Особливості проростання спор мохів залежно від водного стресу, рН і температури

Экспериментально in vitro изучали жизнеспособность одноклеточных спор мхов Funaria hygrometrica, Pohlia nutans, Ceratodon purpureus, Tortula modica. В качестве критерия способности переносить экстремальные условия среды обитания использовали прорастание спор мхов в зависи мости от влажности, кислотн...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2014
Автори:	Хоркавців, Я.Д., Кіт, Н.А.
Формат:	Стаття
Мова:	Ukrainian
Опубліковано:	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України 2014
Назва видання:	Український ботанічний журнал
Теми:	Спорові рослини та гриби
Онлайн доступ:	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/175230
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	Особливості проростання спор мохів залежно від водного стресу, рН і температури / Я.Д. Хоркавців, Н.А. Кіт // Український ботанічний журнал. — 2014. — Т. 71, № 3. — С. 344-351. — Бібліогр.: 26 назв. — укр.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-175230
record_format	dspace
spelling	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-1752302025-02-09T14:00:07Z Особливості проростання спор мохів залежно від водного стресу, рН і температури Особенности прорастания спор мхов в зависимости от водного стресса, pH и температуры Peculiarities of the moss spores germination under conditions of water stress depending on pH and temperature Хоркавців, Я.Д. Кіт, Н.А. Спорові рослини та гриби Экспериментально in vitro изучали жизнеспособность одноклеточных спор мхов Funaria hygrometrica, Pohlia nutans, Ceratodon purpureus, Tortula modica. В качестве критерия способности переносить экстремальные условия среды обитания использовали прорастание спор мхов в зависи мости от влажности, кислотности субстрата и температуры воздуха. Установлено, что на низком водном потенциале Ψв = –2,5, –2,0 споры Funaria hygrometrica погибали, а жизнеспособность спор остальных видов снижалась до 5—20 %. В зависимости от влажности и рН субстрата споры Ceratodon purpureus и Tortula тodica прорастали на очень кислом рН 3,4 и высокой влажности –0,5 МПа. По мере снижения водного потенциала и повышения кислотности субстрата чувствительнее к изменению условий были споры Tortula тodica, чем Ceratodon purpureus. В условиях высокой влажности и температуры +39º С жизнеспособность спор снижалась значительно больше, чем при температуре –2º С. При повышении температуры и водном дефиците прорастание спор подавлялось, причем слабее на более низком водном потенциале. Итак, решающее значение при размножении мхов спорами имеет взаимодействие экологических факторов, широкая амплитуада влажности и рН субстрата, теплоустойчивость спор. В экстремальных условиях влажности субстрата мхи более устойчивы к высоким температурам в сухих местообитаниях. Funaria hygrometrica преобладает на влажных субстратах, на кислых почвах чаще встречается Ceratodon purpureus, чем Tortula тodica, и оба вида устойчивы к высушиванию и высоким температурам. Viability of unicellular moss spores of Funaria hygrometrica, Pohlia nutans, Ceratodon purpureus, Tortula modica has been experimentally investigated in vitro. Germination of the moss spores depending on humidity, substrate acidity and air temperature has been used as the ability criterion to bear extreme conditions of the external environment. It has been established that on low water potential –2,5, –2,0 the spores of Funaria hygrometrica have died, but spores viability of the remaining species has been lowered to 5—20%. Depending on humidity and pH of the substrate, the spores of Ceratodon purpureus and Tortula modica germinated at very acidic pH 3,4 and high humidity –0,5 MPa. The spores of T. modica have been more perceptible to the conditions variability than those of Ceratodon purpureus in the process of water potential lowering and increase of the substrate acidity. Under the conditions of high humidity and temperature +39º C, spores viability has decreased much greater than at the temperature –2º C. Under the rising temperature and water deficit, the spores germination was suppressed, being weaker at the lower water potential. Thus, the interaction of ecological factors, the wide amplitude of humidity and substrate pH, and the spores heat resistivity are of decisive significance in the process of moss reproduction. Under the extreme conditions of substrate humidity, mosses are more resistant to high temperatures in dry localities than in the humid ones. Funaria hygrometrica prevail on humid substrates, while Ceratodon purpureus occurs on acidic soils more often than Tortula modica, and both species are resistant to drying and high temperatures. 2014 Article Особливості проростання спор мохів залежно від водного стресу, рН і температури / Я.Д. Хоркавців, Н.А. Кіт // Український ботанічний журнал. — 2014. — Т. 71, № 3. — С. 344-351. — Бібліогр.: 26 назв. — укр. 0372-4123 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/175230 uk Український ботанічний журнал application/pdf Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Ukrainian
topic	Спорові рослини та гриби Спорові рослини та гриби
spellingShingle	Спорові рослини та гриби Спорові рослини та гриби Хоркавців, Я.Д. Кіт, Н.А. Особливості проростання спор мохів залежно від водного стресу, рН і температури Український ботанічний журнал
description	Экспериментально in vitro изучали жизнеспособность одноклеточных спор мхов Funaria hygrometrica, Pohlia nutans, Ceratodon purpureus, Tortula modica. В качестве критерия способности переносить экстремальные условия среды обитания использовали прорастание спор мхов в зависи мости от влажности, кислотности субстрата и температуры воздуха. Установлено, что на низком водном потенциале Ψв = –2,5, –2,0 споры Funaria hygrometrica погибали, а жизнеспособность спор остальных видов снижалась до 5—20 %. В зависимости от влажности и рН субстрата споры Ceratodon purpureus и Tortula тodica прорастали на очень кислом рН 3,4 и высокой влажности –0,5 МПа. По мере снижения водного потенциала и повышения кислотности субстрата чувствительнее к изменению условий были споры Tortula тodica, чем Ceratodon purpureus. В условиях высокой влажности и температуры +39º С жизнеспособность спор снижалась значительно больше, чем при температуре –2º С. При повышении температуры и водном дефиците прорастание спор подавлялось, причем слабее на более низком водном потенциале. Итак, решающее значение при размножении мхов спорами имеет взаимодействие экологических факторов, широкая амплитуада влажности и рН субстрата, теплоустойчивость спор. В экстремальных условиях влажности субстрата мхи более устойчивы к высоким температурам в сухих местообитаниях. Funaria hygrometrica преобладает на влажных субстратах, на кислых почвах чаще встречается Ceratodon purpureus, чем Tortula тodica, и оба вида устойчивы к высушиванию и высоким температурам.
format	Article
author	Хоркавців, Я.Д. Кіт, Н.А.
author_facet	Хоркавців, Я.Д. Кіт, Н.А.
author_sort	Хоркавців, Я.Д.
title	Особливості проростання спор мохів залежно від водного стресу, рН і температури
title_short	Особливості проростання спор мохів залежно від водного стресу, рН і температури
title_full	Особливості проростання спор мохів залежно від водного стресу, рН і температури
title_fullStr	Особливості проростання спор мохів залежно від водного стресу, рН і температури
title_full_unstemmed	Особливості проростання спор мохів залежно від водного стресу, рН і температури
title_sort	особливості проростання спор мохів залежно від водного стресу, рн і температури
publisher	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
publishDate	2014
topic_facet	Спорові рослини та гриби
url	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/175230
citation_txt	Особливості проростання спор мохів залежно від водного стресу, рН і температури / Я.Д. Хоркавців, Н.А. Кіт // Український ботанічний журнал. — 2014. — Т. 71, № 3. — С. 344-351. — Бібліогр.: 26 назв. — укр.
series	Український ботанічний журнал
work_keys_str_mv	AT horkavcívâd osoblivostíprorostannâspormohívzaležnovídvodnogostresurnítemperaturi AT kítna osoblivostíprorostannâspormohívzaležnovídvodnogostresurnítemperaturi AT horkavcívâd osobennostiprorastaniâspormhovvzavisimostiotvodnogostressaphitemperatury AT kítna osobennostiprorastaniâspormhovvzavisimostiotvodnogostressaphitemperatury AT horkavcívâd peculiaritiesofthemosssporesgerminationunderconditionsofwaterstressdependingonphandtemperature AT kítna peculiaritiesofthemosssporesgerminationunderconditionsofwaterstressdependingonphandtemperature
first_indexed	2025-11-26T14:45:09Z
last_indexed	2025-11-26T14:45:09Z
_version_	1849864563675103232
fulltext	344 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2014, 71(3) Вступ На відміну від судинних рослин, високу оводне- ність мохів забезпечує головно екстрацелюлярна вода, а пойкілогідричність є загальною власти- вістю бріофітів (Glime, 2006). Нові тенденції в дослідженні толерантності мохів, зокрема їхньої біології, структурних та фізіологічних властивостей, життєвої стратегії в різних, часто екстремальних екологічних умовах, сприяють повнішій оцінці пойкілогідричності (Proctor, 2000, 2001). Важ ли вим ас пек том альтернативної фор- ми адаптації мохоподібних до жит тя на суші є толерантність ве ге та тив них органів до ви су шу- ван ня. Різні види, частіше однорічні, в нестійких місцезростаннях фор му ють банк діаспор — ос- нов ний матеріал по ши рен ня рос лин, на сам пе ред у по суш ли вих умо вах (Proctor, 2008). За се лен ня спо ра ми ефективніше, ніж ве ге та тив ни ми про па- гу ла ми чи ге ма ми, оскільки спо ри утво рю ють ся в результаті мей о зу, вони малі і мо жуть пе ре но си- ти ся вітром на значні відстані. Екологічна роль розм но жен ня бріофітів спо ра ми полягає в їхньому нерівномірному розсіюванні від батьківських форм, колонізації но вих субстратів і потенційній інтраклональній різноманітності виду (Shaw et al., 2011). Це важ ли во для всіх видів, але особ ли во для тих, які ма ють ко рот кий життєвий цикл й об ме же- ну пло щу за се лен ня. Про рос тан ня спор за леж но від екологічних факторів у при род них умо вах — ма ло вив че не яви- ще (Sundberg, Rydin, 2002). Можливості здійснення та ких досліджень вкрай обмежені, тому частіше взаємні екологічні впли ви на про рос тан ня і ріст мохів вив ча ють in vitro (Wiklund, Rydin, 2004). Ми ще доволі мало знаємо, що відбувається в період від ви си пан ня спор з ко ро боч ки до фор му ван- ня но вих гаметофорів у при род них умо вах і як взаємовплив екологічних факторів може по си ли- ти роз ви ток і сприя ти роз се лен ню виду. Вив чен ня екофізіологічних особ ли востей по нов лен ня мохів є підставою для ви зна чен ня екологічної ролі роз- м но жен ня спо ра ми, спря мо ва но го на підтримання се ре до ви ща влас но го існування. Ме тою цьо го дослідження було ви зна чи- ти толерантність про рос тан ня спор мохів до дегідратації за леж но від взаємовпливу екофізіологічних чинників — вод но го дефіциту, тем пе ра ту ри та кислотності субстра ту. УКРАЇНСЬКИЙ БОТАНІЧНИЙ ЖУРНАЛ Спорові рослини та гриби Я.Д. ХОРКАВЦІВ, Н.А. КІТ Інститут екології Карпат НАН України вул. Стефаника, 11, м. Львів, 79005, Україна morphogenesis@mail.lviv.ua ОСОБЛИВОСТІ ПРОРОСТАННЯ СПОР МОХІВ ЗАЛЕЖНО ВІД ВОДНОГО СТРЕСУ, рН І ТЕМПЕРАТУРИ К л ю ч о в і с л о в а : мохи, життєздатність спор, водний потенціал, екологічні фактори © Я.Д. ХОРКАВЦІВ, Н.А. КІТ, 2014 345ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2014, т. 71, № 3 Матеріали та ме то ди ка досліджень Для оцінки про це су про рос тан ня спор у різних умо вах вод но го дефіциту, тем пе ра ту ри та рН се- ре до ви ща були відібрані чо ти ри поширені види з різною життєвою стратегією і приуроченістю до екологічних умов: Ceratodon purpureus (Brid.) Lindb., Tortula modica R.H. Zander (Pottia intermedia (Turner) Fürnr.), Funaria hygrometrica Hedw., Pohlia nutans (Hedw.) Lindb. Виконана робота стала одним із подальших етапів дослідження стійкості проростання спор мохів до екстремальних мікрокліматичних умов (Хоркавців, Кіт, 2013). Вод ний дефіцит ство рю ва ли поліетиленгліколем (ПЕГ 6000), до даю чи ПЕГ до 0,75 % жи виль но- го ага ри зо ва но го се ре до ви ща. Для при го ту ван ня концентрацій ПЕГ ви ко риста ли нелінійну мо- дель, за про по но ва ну N. Money (1989), й от ри ма ли роз чи ни ПЕГ від 2,4 % до 15 %, які в жи виль но му середовищі сти му лю ва ли ос мо тич ний потенціал — 0,5; 1,0; 1,5; 2,0; 2,5 — МПа. Різні зна чен ня рН (3, 4, 5, 6, 7) от ри му ва ли підкисленням жи виль но го се ре до ви ща Кно па 0,1 н. роз чи ном HCl або підлужненням 0,1 М роз- чи ном NaОН (Wiklund, Rydin, 2004; Пар ши ко ва та ін., 2010). Ос мо тич ний тиск ви зна ча ли в клітинах листків гаметофорів мохів реф рак то мет рич ним ме- то дом (Гу сев, 1960). У чаш ки Петрі на бак то-агар із різним вод ним потенціалом і рН висівали спо ри мохів та вис тав ля- ли для про ро щу ван ня в люмінестат із фотоперіодом 16/8 год, інтенсивністю освітлення 2500 лк і тем пе- ра ту рою 20º С. В іншому досліді на се ре до ви ще з різним вод ним потенціалом висівали спо ри, по пе- ред ньо замочені в стерильній воді та витримані 24 год за тем пе ра ту ри +39º C або –2º C. Спосте ре жен- ня за про рос тан ням спор й утво рен ням проростків по чи на ли на 5-й день після висіву й закінчували на 20-й день, відповідно до зав дан ня досліду. Для аналізу впли ву ви су шу ван ня на про рос тан ня спор їх ви си па ли з ко ро бо чок у сухі бюк си, які на- кри ва ли пер га мен том і вит ри му ва ли у люмінестаті від 12 до 80 діб. Після ви су шу ван ня спо ри висівали на бак то-агар і про тя гом 10—15 днів сте жи ли за їхнім про рос тан ням. У кон троль но му варіанті рос ли ни ви ро щу ва ли на ага ри зо ва но му жи виль но му середовищі Кно па рН 5,5 без до да ван ня ПЕГ. Вод ний потенціал се- ре до ви ща без ПЕГ прий ма ли за 0. Усі досліди по- вто рю ва ли тричі, дані оп раць о ву ва ли ста тистич но (Ла кин, 1990). Результати досліджень та їх обговорення Високий показник виживання мохів завдяки швидкому поновленню вмісту води (навіть до 500 %) та нормалізації метаболізму після періоду посухи є стратегічною властивістю бріофітів (Proctor, 2008). Не зва жаю чи на те, що бріофіти високотолерантні до ви су шу ван ня, стадія про- рос тан ня спор й утво рен ня проростків особ ли во враз ли ва до нестачі води. В умо вах ви со ко го вод- но го потенціалу –2,5, –2,0 МПа про рос та ли спо- ри Ceratodon purpureus, Tortula modica, Pohlia nutans і не про рос та ли спо ри Funaria hygrometrica (табл. 1). Неста ча води від –1,0 МПа інгібувала про рос- тан ня 70 % спор F. hygrometrica, а вод ний дефіцит у –1,5 МПа був ле таль ним для їхнього рос ту. Спо ри всіх видів про рос та ли на третій—п’ятий день і на де ся ту добу до ся га ли мак си му му. Не було істотної відмінності у швидкості про рос тан ня спор між кон тро лем і –0,5 МПа вод ним потенціалом. У Pohlia nutans, Ceratodon purpureus i Tortula modica на –2,0 МПа чисельність про рос лих спор зни- зи ла ся до 14—20 %, а на –2,5 МПа у C. purpureus i T. modica — до 5—7 % (табл. 1). Діапазон стійкості про рос тан ня спор був у ме жах –0,5 — –2,5 МПа, тоб то, за ви нят ком F. hygrometrica, інші види є стійкішими до низь ко го вод но го потенціалу. Всі проаналізовані види приурочені до місць з неста- чею во ло ги че рез непостійне зво ло жен ня або май- же сухі літні місяці, од нак, як свідчать ре зуль та ти дослідження, для F. hygrometrica такі об ме жен ня ма ють нижчі зна чен ня. Вод но час ви со кий дефіцит води при зво див до морфологічних дефектів: спо ри збільшувались, інколи у п’ять разів, про- рост ки були видозмінені, овальні, у T. modica — пластинчасті, ріст не кон троль о ва ний, а клітинні поділи — поодинокі. Якщо судинні рослини у посушливих умовах сформували резистентну стратегію шляхом Таблиця 1. Кількість пророслих спор мохів залежно від водного потенціалу (%) і рН середовища 5,5 Водний потенціал,— МПа F. hygrometrica P. nutans C. purpureus T. modica Пророслі спори, % 0 94,0 ± 0,5 95.0±1,2 89,6 ± 2,1 90,0 ± 1,1 0,5 90,5 ± 1,2 95,7 ± 1,1 90,4 ± 1,9 84,5 ± 2,4 1,0 30,6 ± 1,8 68,6 ± 2,0 40,9 ± 2,2 60,3 ± 1,6 1,5 0 60,0 ± 20 46,1 ± 1,6 51,6 ± 0,4 2,0 0 14,0 ± 3,1 20,0 ± 1,1 16,4 ± 0,2 2,5 0 0 7,3 ± 1,7 5,1 ± 0,2 346 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2014, 71(3) розвитку спеціалізованих структур, то мохи витримують посуху як завдяки спеціалізованим і неспеціалізованим вегетативним органам, так і толерантності до висушування. Осмотичний тиск є фізіологічною ознакою стійкості до дефіциту води і в природній популяції мохів він вищий, аніж у лабораторній культурі. Так, осмотичний тиск у клітинах листків природних зразків, які мінливо зазнають впливу екстремальних температур і нестачі води, у Ceratodon purpureus становив 28,7 атм, у Tortula modica і Pohlia nutans — 24,8 атм, у Funaria hygrometrica — 13,3 атм. У листках гаметофорів експериментального клону T. modica = 17,5 атм. У клітинах жилки й основи листка C. purpureus і P. nutans, а також у верхівкових клітинах молодих листків осмотичний тиск був вищим (30,5 — 34,2 атм), аніж у середній частині листкової пластинки, найнижчий — в основі крайових клітин листка (22,0 атм). Ос мо тич ний градієнт посилює по гли- наль ну здатність ци то плаз ми клітин від верхівки до ос но ви і вздовж жил ки лист ка. Дослідження стійких до ви си хан ня пойкілогідричних мохів свідчать, що ве ли чи на ос мо тич но го тис ку не загрожує життєдіяльності клітин, і після зво ло- жен ня цей по каз ник повертається до вихідної ве- ли чи ни ра зом із відновленням фотосинтетичної активності (Proctor, 2001; Кияк, Баїк, 2011). Зміни ос мо тич но го тис ку в клітинах листків гаметофорів ви зна че но для різних мохоподібних — зок ре ма, печіночників і лис тя них мохів, але принципової залежності між збільшенням ос мо- тично го тис ку і рівнем посухостійкості мохів не ви яв ле но (Библь, 1965; Proctor, 2001). На прик- лад, ос мо тич ний тиск вод но го моху Brachythecium revulare — 24—25 атм, тоді як у мезофітного моху Plagiothecium denticulatum — 14,5—17,5 атм (Библь, 1965). Про те для кож но го кон крет но го виду залежність ос мо тич но го тис ку від вологості місцезростання цілком оче вид на: цей по каз ник у су хих місцях ви щий, аніж у во ло гих. У будь-яко- му разі залежність між ве ли чи ною ос мо тич но го тис ку і посухостійкістю не мож на роз гля да ти як за галь ну властивість, од нак її мож на ви ко риста ти для по яс нен ня дея ких випадків. Так, ос мо тич ний тиск за нестачі води може збільшити всмок ту валь- ну силу; на гро мад жен ня ос мо тич но ак тив них ре- чо вин сприяє за хис ту ци то плаз ми від коагуляції і ви си хан ня, і по при підвищення вод но го дефіциту, гальмує в’янення; збільшення ос мо тич но го тис- ку пов’язують та кож зі зни жен ням транспірації (Библь, 1965). За умов ек спе ри мен таль но імітованого роз чи ном ПЕГ 6000 вод но го дефіциту відбувалися морфологічні зміни про то не ми Тortula modica — фрагментація сто ло ну на окремі тонкостінні, короткі клітини, толерантні до ви су- шу ван ня та з більшою життєздатністю (Хоркавців, Лобачевська, 2011). Безперечно, успішне проростання спор і виживання мохів насамперед залежать від вологості, проте для різних видів і на різних субстратах істотне значення має взаємний вплив вологості і рН (Sundberg, Rydin, 2002). У стійкіших до водного дефіциту видів Ceratodon рurpureus і Tortula modica визначали життєздатність за різних умов температурного і водного режиму та кислотності субстрату. Ре зуль та ти про рос тан ня спор C. рurpureus і T. modica на середовищі з різним вод ним потенціалом і зна чен ня ми рН наведені на ри сун ках 1, 2. Ви со ка вологість сприя ла про рос- тан ню спор обох видів на су боп ти маль них зна чен- нях рН (рис. 1). За вод но го потенціалу 0, –0,5 МПа спо ри С. purpureus про рос та ли на ки сло му середовищі — рН 3—4, а про рост ки чутливішої T. modica утво рю ва ли ся лише на рН 4 (рис. 1). Зни- жен ня в до –1,5 МПа інгібувало про рос тан ня спор С. purpureus на рН 4 май же до 10 %, а спо ри T. modica ги ну ли. Отже, вища зволоженість сприя ла про рос тан ню спор на оп ти маль них рН 3, 4 і на впа ки. Рис. 1. Відсоток пророслих спор Сeratodon purpureus і Tortula modica залежно від водного потенціалу і рН; * позначено різницю між в –1,5 і –1,0 Fig. 1. Percentage of germinated spores of Ceratodon purpureus and Tortula modica depending on water potential and pH; the difference is marked between w –1.5 and –1.0 MPa 347ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2014, т. 71, № 3 Активація про рос тан ня спор по чи на ла ся на рН 5 і ко ре лю ва ла із вмістом води. До нестачі води (–2,5 МПа) і кислотності чутливішими були спо ри Сeratodon purpureus, 10—15 % яких про рос ли лише на рН 6, а 5—7 % спор Tortula modica — на рН 5, 6, 7, од нак із запізненням на 10—20 діб. Особливістю С. рurpureus слід вва жа ти те, що на рН 6, 7 і ниж- чо му вод но му потенціалі (–1,5 МПа) спо ри про- рос та ли кра ще, ніж на ви що му –1,0 МПа (рис. 1). Час про рос тан ня та кож може свідчити про толерантність спор до низь ко го вмісту води та їхню життєздатність. Отже, поєднання не спри ят ли вих умов вод но го потенціалу і кислотності субстра ту є ви со ко ток сич ним для спор мохів, але за ве ли ко го зна чен ня в спо ри мо жуть про рос та ти на кисліших субстра тах. Тоб то в при род но му середовищі за ви со ко го зво ло жен ня і кислотності субстра ту з’являється об ме же не в часі вікно для успішної колонізації субстра ту і по ши рен ня мохів у стре со- вих умо вах. На ней траль но му рН спо ри кра ще про- рос та ли на ниж чо му зволоженні (–0,5 МПа), ніж на ви що му (рис.1). До того ж, за вод но го дефіциту спо ри життєздатніші від фрагментів гаметофорів, тому по ши рен ня спо ра ми ефективніше для за се- лен ня, ніж ве ге та тив не розм но жен ня. Відповідно ек спе ри мен таль ну мо дель про- рос тан ня спор мож на по да ти та ким чи ном: за нелімітованого вмісту води і рН се ре до ви ща 5,5 про- рос та ло 50 % спор Ceratodon purpureus і Tortula modicа уп ро довж 10 діб, на рН 4—15 % спор T. modicа і 20 % C. purpureus, на дуже ки сло му середовищі (рН 3) про рос та ло 5 % спор C. purpureus; кількість про рос лих спор че рез 25 діб збільшувалася до 25 %. Тривалість про рос тан ня 50 % спор T. modicа і C. purpureus на рН 6 і 7 ско ро чу ва ла ся до трьох днів, а на рН 4 і 5 — до п’яти. Низь кий вміст води в –2,5 і рН 3, 4 вия ви ли ся несумісними для про рос тан ня спор C. purpureus і T. modicа. Про рост ки та про то не ма були чутливішими до кис лих рН — 4 і 5, ніж спо ри, особ ли во на низь- ко му вод но му потенціалі. Так, про рост ки Tortula modica ги ну ли на в –1,0 МПа, але на рН 6 і 7 та в –2,0 МПа клітини ділилися (1—2 мітози/до бу), про то не ма Ceratodon purpureus і T. modica повільно рос ла й утво рю ва ла дер нин ку. Істотніший вплив рН на ріст про то не ми, ніж на про рос тан ня спор, вста нов ле но для видів Splachnum Hedw. (Cameron, Wyatt, 1989), так само Sphagnum Hedw. й інші бріофіти схильні до се ре до ви ща з ниж чи ми зна- чен ня ми рН. Важ ко ви зна чи ти роль ки сло го рН для більшої території, але мож на стверд жу ва ти його безпосереднє зна чен ня в мікросередовищі (Haraguchi, 1996). Експериментальні дослідження од но час но го впли ву вод но го потенціалу і рН на про рос тан ня спор мохів, до певної міри, мож на ви ко риста ти для по яс нен ня впли ву стре со вих факторів у при род- них умо вах. На прик лад, з’ясовано, що вологість обмежує життєздатність спор Сeratodon purpureus і Tortula modica на ки сло му рН і з мінімальним зна чен ням вод но го потенціалу для про рос тан- ня спор на рН 3—4 є в –0,5 МРа. Отже, не зва- жаю чи на приуроченість пе ре важ но до луж них субстратів (6,1—6,8), ці види мо жуть по се ля ти ся в мікроумовах ки сло го рН, при чо му T. modica на кис- ло му середовищі має більше шансів ви жи ти, ніж Рис. 2. На живильному середовищі з різним значенням водного потенціалу пророслі та непророслі спори Сeratodon purpureus; штрих = 150 мкм Fig. 2. Germinated and not germinated spores of Ceratodon purpureus on nutrient medium with various meanings of water potential; bar = 150 µm 348 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2014, 71(3) C. purpureus. Підтвердженням є те, що на південних схи лах відвалів після сірчаного ви до бут ку, за низької вологості і сла бо ки сло го рН 5,5—6,0, дер- ни на T. modica утво рю ва ла спо ро го ни, натомість жод но го разу не зна хо ди ли дер нин C. purpureus (Хоркавців, Кіт, 2013). За зви чай С. purpureus і T. modica швид ко колонізують порушені субстра ти і не рос туть на силь но кис лих рН (3, 4) за низької зволоженості субстра ту, кра ще пе ре но сять низькі тем пе ра ту ри, ніж високі, але до б ре при жи ва ють- ся в мікроумовах з ви со кою во до ут ри му валь ною здатністю і низь ким рН. Інші види, на прик лад Pohlia nutans, рос те на торф’яному ґрунті, поміж кур тин сфагнів і рН 3, а Buxbaumia viridis, не зва- жаю чи на кис ле рН, оселяється на вологій деревині (Wiklund, Rydin, 2004). Як пра ви ло, лімітуючі фак то ри не діють поодинці. Рос ли ни реа гу ють на комплексні взаємовпливи екологічних чинників, їхні ріст і роз ви ток, на прик лад, у по суш ли вих умо вах, за ле- жать від се зон них тем пе ра тур них змін, діапазон яких для біологічних сис тем до сить вузь кий (Proctor, 2008). Присто су ван ня мохів до крайніх тем пе ра тур пояснюється тим, що тем пе ра тур на стійкість і пойкілогідричність ма ють вирішальне зна чен ня в життєвій стратегії, не об ме жу ють їхній життєвий простір навіть там, де тем пе ра ту- ра періодично різко змінюється. Фізіологічні ж реакції рос лин на зміни тем пе ра ту ри пря мо за ле- жать від кількості світла і вологості. Так, за тем- пе ра ту ри повітря 30,1º С по верх ня сухої по душ ки Tortula ruralis нагрівалася до 54,8º С, а в гумусі під дер ни ною Polуitrichum piliferum — навіть до 69,5º С (Библь, 1965). Ли шай ни ки, які щільно при ля га- ють до ґрунту, нагріваються інколи більше, ніж по- верх ня ґрунту. За да ни ми О. Лан ге [цит. за Glime, 2006], най ви ща тем пе ра ту ра в таломі ли шай ни ка Cladonia furcata var. рalmaea була 66º С, tº ґрунту — 65º С. Най ви щу тем пе ра ту ру (60º C) ви зна чи ли у при род них умо вах в мо хо вих дер ни нах Polytrichum piliferum, Abietinella abietina (65º C), Tortula ruralis i Racomitrium canescens (70,6º C). У на ших кліматичних умо вах тем пе ра ту ра на поверхні ґрунту може ся га ти 60º С. Отже, в та ких місцезростаннях аналогічні температурні ве ли чи- ни мож на вия ви ти і в дер ни нах мохів, оскільки сухі мохи ма ють не знач ну теплопровідність й мо жуть силь но нагріватися навіть про тя гом ко рот ко час но- го со няч но го освітлення. Щоб дізнатися, як впливає висушування на втрату води і життєздатність спор, ми визначили відсоток пророслих спор Ceratodon purpureus і Tortula modicа після тривалого перебування на відкритому повітрі, t 20º C (рис. 3). Результати аналізу засвідчують високу толерантність обох видів до висушування. Через 60 днів було близько 30 % пророслих спор C. purpureus і 10 % T. modicа, чітка відмінність виявилася на 80-у добу, коли спори T. mоdіса, на відміну від C. purpureus, не проросли (рис. 3). Можливо, це пов’язано з особливостями життєвого циклу і дозріванням спор C. purpureus, зазвичай, навесні, а T. modicа — восени, відповідно, спостерігаємо триваліше зберігання спор C. purpureus у посушливих умовах й адаптацію до них. Після висівання і рознесення дрібних спор на певні відстані від батьківських форм це може підвищити шанси витримати посушливий період і закріпитися на нових субстратах. Тому високий показник виживання мохів завдяки швидкому поновленню відносного вмісту води (навіть до 500 %) та нормалізації метаболізму після періоду посухи, коли водний потенціал міг бути навіть —500 МПа, є стратегічною властивістю бріофітів (Proctor, 2000). Рис. 3. Проростання спор після висушування на фільтрувальному папері у відкритих чашках Петрі, температура +20º С: 1 — Ceratodon purpureus, 2 — Tortula modicа Fig. 3. Spores germination after drying on filter paper in closed Petri dishes at 20º C; 1 — Ceratodon purpureus, 2 — Tortula modica 349ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2014, т. 71, № 3 Проте 80 діб — це відносно короткий період життєздатності спор Ceratodon purpureus, порівняно з іншими видами бріофітів, а також папоротей (Lloyd, Klekowski, 1970; Dalen, Söderström, 1999). Життєздатність мохоподібних після висушування залежить від температурних умов, а час виживання толерантних видів лінійно пропорційний до абсолютної величини і вимірюється хвилинами за температури 1000С і місяцями або роками — за 0º С (Tuba et al., 1996). Така фізіологічно обу мов- ле на стійкість органів розм но жен ня мохів до вод- но го дефіциту забезпечує три ва ле збе ре жен ня бан- ку спор в екст ре маль них тем пе ра тур них умо вах та життєздатність у післястресовий період. Активність про рос тан ня спор час то корелює з оп ти маль ни ми для життєздатності проростків тем- пе ра ту ра ми й акліматизація мохів до се зон них тем- пе ра тур них змін варіює в ме жах су боп ти маль них тем пе ра тур січня (–10º С) і серп ня (+35º С). Спо- ри Mnium horhum i Plagiomnium undulatum про рос- та ли кра ще за 20º С, ніж за 10º С (Newton, 1972). R. Glime i P. Acton (1979) ви зна чи ли вплив різних тем пе ра тур на фо то син тез Fontinalis duriaei і по ка- за ли, що мак си маль ний ріст гаметофорів F. duriaei відбувався навесні і пік асимілятів при па дав на 5400 лк і 10º С, а в ла бо ра тор них умо вах за тем пе- ра ту ри по над 20º С ріст уповільнювався. Роз ви ток рос лин за ле жав від передісторії он то ге не зу моху, тоб то від життєвої стратегії, яка сприя ла адаптації до но вих умов. Вста нов ле но, що спо ри втра ча ли життєздатність за леж но від тривалості дії ден них та нічних тем пе- ра тур (16/10º С). Але цікаво, що спо ри, витримані за тем пе ра ту ри 35/20º С, втра ча ють здатність до про рос тан ня за 16/10º С швид ше, ніж витримані за 30/15º С, тоді як вологість за всіх tº (35/20º C чи 30/15º С) не впли ва ла на фор му ван ня проростків. Низькі тем пе ра ту ри мо жуть сти му лю ва ти стан спо- кою спор, як і насіння в зи мо вий період (Библь, 1965; Glime, 2006). Ми проаналізували вплив тем пе ра ту ри на життєздатність спор, а по каз ни ком теплостійкості було їх ви жи ван ня після до бо во го впли ву –2º С і +39º С у середовищі з різним вод ним потенціалом. Спо ри Ceratodon purpureus i Tortula modica вия- ви ли ся стійкими до низь ких показників вод но- го потенціалу і ви жи ва ли на в –2,5, –2,0 МПа і температурі –2º С, +39º С (рис. 4). Життєздатність спор чутливої до вод но го дефіциту Funaria hygrometrica була стабільно не ви со кою в умо вах в від –0,5 до –1,0 МПа і тем пе ра ту ри –2º С і +39º С. Од нак за відсутності вод но го дефіциту і тем пе- ра ту ри +39º С інгібувальний вплив на про рос тан ня спор був сильнішим, аніж за –2º С. Кількість про- рос лих спор за тем пе ра ту ри –2º С лінійно зроста ла з підвищенням вологості. Інакше відбувалося про- рос тан ня спор за +39º С. Відсоток про рос лих спор Tortula modica був більшим за низь ко го (–2,0 МПа) вод но го потенціалу, ніж ви що го –1,5 МПа. Таку саму тенденцію ви зна чи ли для Ceratodon purpureus: Рис. 4. Проростання спор Ceratodon purpureus i Tortula modica залежно від водного потенціалу і температури Fig. 4. Germination of spores of Ceratodon purpureus and Tortula modica germination depending on water potential and temperature 350 ISSN 0372-4123. Ukr. Bot. J., 2014, 71(3) 42 % про рос та ло на –2,0 МПа і 10 % на –1,0 МПа. Отже, в екст ре маль них умо вах мохи толерантніші до ви со ких тем пе ра тур у су хих місцях, ніж у во ло- гих. Рівень гідратації відіграє го лов ну роль у тем пе- ра тур но му режимі мохової дер ни ни. Вода повільно змінює тем пе ра ту ру, порівняно з повітрям, тому не див но, що най ви ще зна чен ня ви зна че но всередині сухої дер ни ни мохів (Wood, 2005). За леж но від кількості во ло ги у субстраті, зни жен ня тем пе ра- ту ри, як і підвищення, істотно впли ва ло на про- рос тан ня спор: на низь ких зна чен нях в часові об- ме жен ня збільшувалися до 10—15 діб, порівняно з 3—7 дня ми на ви со ких в . За га лом, T. modica і C. purpureus — толерантні до ви со ких тем пе ра- тур, про те більш виражені оз на ки посухостійкості та приуроченість до арид них районів властиві C. purpureus, аніж T. modica. Потенційний фізіологічний вплив тем пе ра ту ри може ви яв ля ти ся по-різному: змінами швидкості фо то син те зу, ди- хан ня, тривалості ре про дук тив но го цик лу, рос ту, роз вит ку продуктивності (Tuba et al., 1996; Кияк, Баїк, 2011; Ло ба чевсь ка, 2011). Температурні зміни та кож є сиг на лом та індуктором змін тривалості стадій он то ге не зу та життєвого цик лу мохів за га- лом. Су куп но це дає можливість мохоподібним ви- жи ти за не спри ят ли вих умов. Крім взаємовпливів кислотності, вологості, тем пе ра ту ри, можливі взаємодії інших факторів, на прик лад, освітлення і СО 2 , від яких за ле жить ріст Sphagnum L. (Haraguchi, 1996) і па по ро тей (Andressen, Pedersen, 2002). Ви зна чен ня взаємних впливів екологічних умов може, зок ре ма, дати відповідь на за пи тан ня про динаміку за рос тан- ня тех но ген них територій та поя ву і фор му ван ня популяцій (Proctor, 2001). У поль о вих умо вах се зон на неста ча во ло ги є звич ним лімітувальним фак то ром про рос тан ня спор та регенерації, од нак бріофіти здатні от ри- му ва ти воду з гус то го ту ма ну і роси, змен шую чи рівень ви су шу ван ня. Окрім того, мікроклімат і тем пе ра ту ра час то є ви зна чаль ни ми для швидкості рос ту і по нов лен ня мохів, оскільки більшість бріофітів, че рез різкі температурні пе ре па ди ма ють відносно невисокі (–10º С — +25º С) температурні межі фо то син те зу з оп ти му мом ~20º С (Dilks, Proctor, 1975; Glime, 2006). А на підставі ек спе ри- мен таль них досліджень взаємного впли ву різних екологічних факторів, їхньої участі у проростанні спор мож на пе ре дба чи ти природні комплексні реакції мохоподібних на за гроз ли вих територіях та можливості їх розм но жен ня на но вих субстра тах. Вис нов ки У при род них умо вах по нов лен ню бріофітів спо ра- ми на не ве ли ких ділянках або тим ча со вих субстра- тах за гро жу ють не дос тат ня вологість і кислотність субстра ту. Екологічна напруженість, зу мов ле на низь ки- ми зна чен ня ми рН та вод но го потенціалу, гальмує про рос тан ня спор і знижує чисельність осо бин. Взаємовплив між рН і вологістю виявляється і в тому, що в умо вах високої вологості спо ри про рос- та ють на низь ких зна чен нях рН, тоб то з’являється спри ят ли вий період для самовідтворення мо хо во го по кри ву на кис лих субстра тах. Ви зна че но різну екологічну приуроченість мохоподібних — ви со ку вологолюбність Funaria hygrometrica, толерантність до вод но го дефіциту Pohlia nutans, ниж чу чутливість до рН субстра ту Ceratodon purpureus, аніж Tortula Моріса, і ви со ку посухостійкість T. modica та C. purpureus. СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ 1. Библь Р. Цитологические основы экологии растений. М.: Мир, 1965. 463 с. 2. Гусев Н.А. Некоторые методы исследования водного режима растений. — Л.: АН СССР, 1960. 65 с. 3. Кияк Н.Я., Баїк О.Л. Участь бріофітів у відновленні девастованих територій сірчаного видобутку // Біол. студії / Studia Biol. 2001 6, № 2. С. 22 36. 4. Лобачевська О.В. Екологічні особливості та ре- продуктивна стратегія мохоподібних на антропогенно трансформованих територіях // Наук. зап. Тернопільського держ. пед. ун-ту. Сер. біол. 201 2(47). С. 109 113. 5. Лакин Г.Ф. Биометрия. — М.: Высш. шк., 1990. 352 с. 6. Хоркавців Я.Д., Кіт Н.А. Про стійкість проростання спор мохів та регенерації листків мохів до сполук ртуті і сірки // Укр. ботан. журн. 2013. 70, № 1. С. 81 86. 7. Хоркавців Я.Д., Лобачевська О.В. Особливості генеративного розмноження домінантного виду Barbula unguiculata Hedw. на відвалах сірчаного видобутку // Наук. зап. Тернопільського держ. пед. ун-ту. Сер. біол. — 2011. — 2(47). — С. 150—155. 8. Войцехівська О.В., Капустян А.В., Косик О.І. та ін. Фізіологія рослин: практикум / За заг. ред. Т.В. Паршикової — Луцьк: Терен, 2010. — 420 с. 9. Andersen T., Pedersen O. Interaction between light and CO 2 enchance the growth of Riccia fluitans // Hydrobiologia. 2002. 477. P. 163 170. 10. Cameron R.G., Wyatt R. Substrate restriction in entomophilous Splachnaceae. II. Effects of hydrogen ion concentration on establishment of gametophytes // Bryologist. 1989. 92. P. 397 404. 11. Dalen L., Söderström L. Survival ability of moss diaspores in water an experimental study // Lindbergia. 1999. 24. P. 49 58. 12. Dilks T.J., Proctor M C.F. Comparative experiments on temperature responses of bryophytes: Assimilation, respiration and freezing damage // J. Bryol. 1975. 8. P. 317 336. 351ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2014, т. 71, № 3 13. Glime G.M. Water relations: conducting structures / Bryophyte ecology // 2006 http: // www.bryoecol.mtu.edu 14. Glime G.M., Acton D.W. Temperature effects on assimilation and respiration in the Fontinalis duriaei // Bryologist. 1979. 82. P. 382 392. 15. Haraguchi A. Effect of pH on photosynthesisof five Sphagnum species in mires in Ochiishi, Northern Japan // Wetlands. 1996. 16(1). P. 10 14. 16. Lloyd R.M., Klekowski E.J.Jr. Spore germination and viability in Pteridophyta: evolutionary significance of chlorophyllous spores // Biotropica. 1970. 2. P. 129 137. 17. Money N.P. Osmotic pressure of aquecous polyethylene glycols relationship between molecular weight and vapor pressure deficit // Plant Physiol. 1989. 9. P. 766 769. 18. Newton M.E. Sex-ratio differences in Mnium hornum Hedw. & M. undulatun Sw. in relation to spore germination and vegetative regeneration // Ann. Bot. 1972. 36. P. 163 178. 19. Proctor M C.F. The bryophyte paradox: tolerance of desiccation, evasion of drought // Plant Ecology. 2000. 15 P. 41 49. 20. Proctor M C.F. Pattrens of desiccation tolerance and recovery in bryophytes // Plant Growth Regul. — 2000. 35. P. 147 156. 21. Proctor M C.F. Physiological ecology // Bryophyte Biology / Ed. B. Goffinet, A.J. Shaw. Cambridge Univ. Press, 2008. P. 237 268. 22. Sundberg S., Rydin H. Habitat requirements for establishment of Sphagnum from spores // J. Ecology. 2002. 90. P. 268 278. 23. Tuba Z., Csintalan Zs., Proctor M C.F. Photosynthetic responses of moss Tortula ruralis ssp ruralis, and the lichens Cladonia convoluta and C. furcata to water deficit and short periods of desiccation, and their ecophysiological significances baseline study at present CO 2 concentration // New Phytologist. 1996. 133. P. 353 361. 24. Shaw A.J., Szövényi P,. Shaw B. Bryophyte diversity and evolution: windows into the early evolution of land plants // Amer. J. Bot. 2001. 98. P. 352 366. 25. Wiklund K., Rydin H. Ecophysiological constraints on spore establishment in bryophytes // Functional Ecol. 2004. 18. P. 907 913. 26. Wood A.J. Eco-physiological adaptations to limited water environments // Plant Abiotic Stress / Еd. M.A. Jenks and Hasegawaand. Oxford: Blackwell Publishing, 2005. P. 1—13. Рекомендує до друку Надійшла 20.09.2013 р. С.Я. Кондратюк Я.Д. Хоркавцив, Н.А. Кит Институт экологии Карпат НАН Украины, г. Львов ОСОБЕННОСТИ ПРОРАСТАНИЯ СПОР МХОВ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ВОДНОГО СТРЕССА, pН И ТЕМПЕРАТУРЫ Экспериментально in vitro изучали жизнеспособность одноклеточных спор мхов Funaria hygrometrica, Pohlia nutans, Ceratodon purpureus, Tortula modica. В качестве критерия способности переносить экстремальные условия среды обитания использовали прорастание спор мхов в зависи- мости от влажности, кислотности субстрата и температуры воздуха. Установлено, что на низком водном потенциале в = –2,5, –2,0 споры Funaria hygrometrica погибали, а жизнеспособность спор остальных видов снижалась до 5—20 %. В зависимости от влажности и рН субстрата споры Ceratodon purpureus и Tortula тodica прорастали на очень кислом рН 3,4 и высокой влажности –0,5 МПа. По мере снижения водного потенциала и повышения кислотности субстрата чувствительнее к изменению условий были споры Tortula тodica, чем Ceratodon purpureus. В условиях высокой влажности и температуры +39º С жизнеспособность спор снижалась значительно больше, чем при температуре –2º С. При повышении температуры и водном дефиците прорастание спор подавлялось, причем слабее на более низком водном потенциале. Итак, решающее значение при размножении мхов спорами имеет взаимодействие экологических факторов, широкая амплитуада влажности и рН субстрата, теплоустойчивость спор. В экстремальных условиях влажности субстрата мхи более устойчивы к высоким температурам в сухих местообитаниях. Funaria hygrometrica преобладает на влажных субстратах, на кислых почвах чаще встречается Ceratodon purpureus, чем Tortula тodica, и оба вида устойчивы к высушиванию и высоким температурам. К л ю ч е в ы е с л о в а: мхи, жизнеспособность спор, водный потенциал, экологические факторы. Y.D. Khorkavtsiv, N.A. Kit The Institute of Ecology of the Carpathians, National Academy of Science of Ukraine, Lviv PECULIARITIES OF THE MOSS SPORES GERMINATION UNDER CONDITIONS OF WATER STRESS DEPENDING ON PH AND TEMPERATURE Viability of unicellular moss spores of Funaria hygrometrica, Pohlia nutans, Ceratodon purpureus, Tortula modica has been experimentally investigated in vitro. Germination of the moss spores depending on humidity, substrate acidity and air temperature has been used as the ability criterion to bear extreme conditions of the external environment. It has been established that on low water potential –2,5, –2,0 the spores of Funaria hygrometrica have died, but spores viability of the remaining species has been lowered to 5—20%. Depending on humidity and pH of the substrate, the spores of Ceratodon purpureus and Tortula modica germinated at very acidic pH 3,4 and high humidity –0,5 MPa. The spores of T. modica have been more perceptible to the conditions variability than those of Ceratodon purpureus in the process of water potential lowering and increase of the substrate acidity. Under the conditions of high humidity and temperature +39º C, spores viability has decreased much greater than at the temperature –2º C. Under the rising temperature and water deficit, the spores germination was suppressed, being weaker at the lower water potential. Thus, the interaction of ecological factors, the wide amplitude of humidity and substrate pH, and the spores heat resistivity are of decisive significance in the process of moss reproduction. Under the extreme conditions of substrate humidity, mosses are more resistant to high temperatures in dry localities than in the humid ones. Funaria hygrometrica prevail on humid substrates, while Ceratodon purpureus occurs on acidic soils more often than Tortula modica, and both species are resistant to drying and high temperatures. K e y w o r d s: mosses, viability of spores, water potential, ecological factors.

Особливості проростання спор мохів залежно від водного стресу, рН і температури

Репозитарії

Схожі ресурси