Структурно-функциональные особенности листьев луговых растений в условиях высокогорий Малого Кавказа
Изучена структура листьев, интенсивность фотосинтеза, содержание пластидных пигментов, антоцианов и белков в листьях одуванчика, клевера и подорожника, произрастающих на разных высотах Малого Кавказа в диапазоне 1400-2450 м над уровнем моря....
Gespeichert in:
| Datum: | 2009 |
|---|---|
| Hauptverfasser: | , , , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України
2009
|
| Schriftenreihe: | Физиология и биохимия культурных растений |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30262 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Структурно-функциональные особенности листьев луговых растений в условиях высокогорий Малого Кавказа / Е.И. Чхубианишвили, Ш.Ш. Чанишвили, Н.Ф. Качарава, Г.Ш. Бадридзе // Физиология и биохимия культурных растений. — 2009. — Т. 41, № 2. — С. 132-139. — Бібліогр.: 19 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-30262 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-302622025-02-09T16:45:27Z Структурно-функциональные особенности листьев луговых растений в условиях высокогорий Малого Кавказа Структурно-функціональні особливості листків лучних рослин в умовах високогір'їв Малого Кавказу Structural and functional characteristics of meadow plants under the conditions of Minor Caucasus Чхубианишвили, Е.И. Чанишвили, Ш.Ш. Качарава, Н.Ф. Бадридзе, Г.Ш. Изучена структура листьев, интенсивность фотосинтеза, содержание пластидных пигментов, антоцианов и белков в листьях одуванчика, клевера и подорожника, произрастающих на разных высотах Малого Кавказа в диапазоне 1400-2450 м над уровнем моря. Вивчено структуру листків, інтенсивність фотосинтезу, вміст пластидних пігментів, антоціанів і білків у листках кульбаби, конюшини і подорожника, що ростуть на різних висотах Малого Кавказу в діапазоні 1400-2450 м над рівнем моря. Leaf structure, photosynthetic activity, content of plastid pigments, anthocyanins and total proteins have been studied in leaves of dandelion, clover and plantain growing at different altitudes of the Minor Caucasus in range of 1400—2450 m above sea level. Increase of mesophyll thickness, epidermal layer and spongy parenchyma was established. Also rising of the content of anthocyanins, carotenoids, total protein and significant decline of potential rate of photosynthesis were mentioned. Content of chlorophylls a and b sum correlated with the intensity of CO2 assimilation (r = 0.86…0.92). Obtained results indicate structural, physiological and biochemical adaptation of meadow grasses under the stress conditions of mountains of the Minor Caucasus. 2009 Article Структурно-функциональные особенности листьев луговых растений в условиях высокогорий Малого Кавказа / Е.И. Чхубианишвили, Ш.Ш. Чанишвили, Н.Ф. Качарава, Г.Ш. Бадридзе // Физиология и биохимия культурных растений. — 2009. — Т. 41, № 2. — С. 132-139. — Бібліогр.: 19 назв. — рос. 0522-9310 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30262 581.5+574.24 ru Физиология и биохимия культурных растений application/pdf Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| description |
Изучена структура листьев, интенсивность фотосинтеза, содержание пластидных пигментов, антоцианов и белков в листьях одуванчика, клевера и подорожника, произрастающих на разных высотах Малого Кавказа в диапазоне 1400-2450 м над уровнем моря. |
| format |
Article |
| author |
Чхубианишвили, Е.И. Чанишвили, Ш.Ш. Качарава, Н.Ф. Бадридзе, Г.Ш. |
| spellingShingle |
Чхубианишвили, Е.И. Чанишвили, Ш.Ш. Качарава, Н.Ф. Бадридзе, Г.Ш. Структурно-функциональные особенности листьев луговых растений в условиях высокогорий Малого Кавказа Физиология и биохимия культурных растений |
| author_facet |
Чхубианишвили, Е.И. Чанишвили, Ш.Ш. Качарава, Н.Ф. Бадридзе, Г.Ш. |
| author_sort |
Чхубианишвили, Е.И. |
| title |
Структурно-функциональные особенности листьев луговых растений в условиях высокогорий Малого Кавказа |
| title_short |
Структурно-функциональные особенности листьев луговых растений в условиях высокогорий Малого Кавказа |
| title_full |
Структурно-функциональные особенности листьев луговых растений в условиях высокогорий Малого Кавказа |
| title_fullStr |
Структурно-функциональные особенности листьев луговых растений в условиях высокогорий Малого Кавказа |
| title_full_unstemmed |
Структурно-функциональные особенности листьев луговых растений в условиях высокогорий Малого Кавказа |
| title_sort |
структурно-функциональные особенности листьев луговых растений в условиях высокогорий малого кавказа |
| publisher |
Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України |
| publishDate |
2009 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30262 |
| citation_txt |
Структурно-функциональные особенности листьев луговых растений в условиях высокогорий Малого Кавказа / Е.И. Чхубианишвили, Ш.Ш. Чанишвили, Н.Ф. Качарава, Г.Ш. Бадридзе // Физиология и биохимия культурных растений. — 2009. — Т. 41, № 2. — С. 132-139. — Бібліогр.: 19 назв. — рос. |
| series |
Физиология и биохимия культурных растений |
| work_keys_str_mv |
AT čhubianišviliei strukturnofunkcionalʹnyeosobennostilistʹevlugovyhrastenijvusloviâhvysokogorijmalogokavkaza AT čanišvilišš strukturnofunkcionalʹnyeosobennostilistʹevlugovyhrastenijvusloviâhvysokogorijmalogokavkaza AT kačaravanf strukturnofunkcionalʹnyeosobennostilistʹevlugovyhrastenijvusloviâhvysokogorijmalogokavkaza AT badridzegš strukturnofunkcionalʹnyeosobennostilistʹevlugovyhrastenijvusloviâhvysokogorijmalogokavkaza AT čhubianišviliei strukturnofunkcíonalʹníosoblivostílistkívlučnihroslinvumovahvisokogírívmalogokavkazu AT čanišvilišš strukturnofunkcíonalʹníosoblivostílistkívlučnihroslinvumovahvisokogírívmalogokavkazu AT kačaravanf strukturnofunkcíonalʹníosoblivostílistkívlučnihroslinvumovahvisokogírívmalogokavkazu AT badridzegš strukturnofunkcíonalʹníosoblivostílistkívlučnihroslinvumovahvisokogírívmalogokavkazu AT čhubianišviliei structuralandfunctionalcharacteristicsofmeadowplantsundertheconditionsofminorcaucasus AT čanišvilišš structuralandfunctionalcharacteristicsofmeadowplantsundertheconditionsofminorcaucasus AT kačaravanf structuralandfunctionalcharacteristicsofmeadowplantsundertheconditionsofminorcaucasus AT badridzegš structuralandfunctionalcharacteristicsofmeadowplantsundertheconditionsofminorcaucasus |
| first_indexed |
2025-11-28T02:56:27Z |
| last_indexed |
2025-11-28T02:56:27Z |
| _version_ |
1850001162613293056 |
| fulltext |
ÔÈÇÈÎËÎÃÈß È ÁÈÎÕÈÌÈß ÊÓËÜÒ. ÐÀÑÒÅÍÈÉ. 2009. Ò. 41. ¹ 2
ÓÄÊ 581.5+574.24
ÑÒÐÓÊÒÓÐÍÎ-ÔÓÍÊÖÈÎÍÀËÜÍÛÅ ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ËÈÑÒÜÅÂ
ËÓÃÎÂÛÕ ÐÀÑÒÅÍÈÉ Â ÓÑËÎÂÈßÕ ÂÛÑÎÊÎÃÎÐÈÉ ÌÀËÎÃÎ
ÊÀÂÊÀÇÀ
Å.È. ×ÕÓÁÈÀÍÈØÂÈËÈ, Ø.Ø. ×ÀÍÈØÂÈËÈ, Í.Ô. ÊÀ×ÀÐÀÂÀ, Ã.Ø. ÁÀÄÐÈÄÇÅ
Òáèëèññêèé áîòàíè÷åñêèé ñàä è Èíñòèòóò áîòàíèêè
0105 Òáèëèñè, Êîäæîðñêîå øîññå, 1, Ãðóçèÿ
Èçó÷åíà ñòðóêòóðà ëèñòüåâ, èíòåíñèâíîñòü ôîòîñèíòåçà, ñîäåðæàíèå ïëàñòèäíûõ
ïèãìåíòîâ, àíòîöèàíîâ è áåëêîâ â ëèñòüÿõ îäóâàí÷èêà, êëåâåðà è ïîäîðîæíèêà,
ïðîèçðàñòàþùèõ íà ðàçíûõ âûñîòàõ Ìàëîãî Êàâêàçà â äèàïàçîíå 1400—2450 ì
íàä óðîâíåì ìîðÿ. Ñ óâåëè÷åíèåì âûñîòû ìåñòîîáèòàíèÿ íàáëþäàëîñü óòîëùå-
íèå ìåçîôèëëà, ýïèäåðìàëüíîãî ñëîÿ, ðàçâèòèå øèðîêîãî ñëîÿ ãóá÷àòîé òêàíè,
âîçðàñòàíèå ñîäåðæàíèÿ àíòîöèàíîâ, êàðîòèíîèäîâ, áåëêîâ è ñóùåñòâåííîå óìåíü-
øåíèå èíòåíñèâíîñòè ïîòåíöèàëüíîãî ôîòîñèíòåçà. Ñîäåðæàíèå ñóììû õëîðî-
ôèëëîâ à è b êîððåëèðóåò ñ èíòåíñèâíîñòüþ àññèìèëÿöèè ÑÎ2 (r = 0,86…0,92).
Ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû ñâèäåòåëüñòâóþò î ñòðóêòóðíîé è ôèçèîëîãî-áèîõèìè-
÷åñêîé àäàïòàöèè ëóãîâûõ ðàñòåíèé ê ñòðåññîâûì óñëîâèÿì âûñîêîãîðèé Ìàëî-
ãî Êàâêàçà.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: àíàòîìèÿ ëèñòà, ôîòîñèíòåç, ïëàñòèäíûå ïèãìåíòû, àíòîöèàíû,
áåëêè.
 õîäå ýâîëþöèè ó ðàñòåíèé âûñîêîãîðèé âûðàáîòàëñÿ ðÿä ïðèñïîñîáè-
òåëüíûõ ïðèçíàêîâ. Àäàïòèâíûå ïðîöåññû â ïåðâóþ î÷åðåäü ñâÿçàíû ñî
ñòðóêòóðàìè îðãàíåëë, êëåòîê, òêàíåé, êîòîðûå èìåþò ñïåöèôè÷åñêèå
ïðîñòðàíñòâåííûå âçàèìîîòíîøåíèÿ äðóã ñ äðóãîì âíóòðè ëèñòà [1, 4].
Àíàòîìèÿ ëèñòà ïðåäîïðåäåëÿåò ôèçèîëîãè÷åñêèå ïðîöåññû â íåì è, â
êîíå÷íîì ñ÷åòå, ýâîëþöèîííóþ àäàïòàöèþ ðàñòåíèé ê ýêîëîãè÷åñêèì
îñîáåííîñòÿì ðàçëè÷íûõ ìåñò îáèòàíèÿ [16]. Ìíîãîëåòíèìè èññëåäîâà-
íèÿìè Ïüÿíêîâ [6, 7] óñòàíîâèë, ÷òî íå ñóùåñòâóåò åäèíîãî õàðàêòåðà
èçìåíåíèé ñòðóêòóðû ôîòîñèíòåòè÷åñêîãî àïïàðàòà ðàñòåíèé â çàâèñè-
ìîñòè îò âûñîòû îáèòàíèÿ. Ïàðàìåòðû ëèñòà, òàêèå êàê ïëîùàäü, òîëùè-
íà, êîëè÷åñòâî ñëîåâ ìåçîôèëëà, îáúåì êëåòîê è èõ êîëè÷åñòâî íà åäè-
íèöó ëèñòîâîé ïîâåðõíîñòè, ìîãóò óìåíüøàòüñÿ èëè óâåëè÷èâàòüñÿ.
Öåëüþ äàííîé ðàáîòû áûëî èçó÷åíèå àíàòîìè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé
ëèñòüåâ, ôîòîñèíòåòè÷åñêîé àêòèâíîñòè, ñîäåðæàíèÿ ïëàñòèäíûõ è àí-
òîöèàíîâûõ ïèãìåíòîâ, îáùåãî êîëè÷åñòâà áåëêîâ ó ëóãîâûõ ðàñòåíèé,
ïðîèçðàñòàþùèõ â âûñîòíîì ãðàäèåíòå 1400—2450 ì íàä óðîâíåì ìîðÿ
íà Ìàëîì Êàâêàçå.
Ìåòîäèêà
Èññëåäîâàíèÿ ïðîâîäèëèñü íà Ìàëîì Êàâêàçå â îêðåñòíîñòÿõ Áîðæîì-
ñêîãî óùåëüÿ â ðàéîíå ñ. Áàêóðèàíè. Ìàòåðèàë äëÿ àíàëèçîâ ñîáèðàëè
â ÷åòûðåõ ïóíêòàõ, ðàñïîëîæåííûõ íà ðàçíûõ âûñîòàõ: â îêðåñòíîñòÿõ
© Å.È. ×ÕÓÁÈÀÍÈØÂÈËÈ, Ø.Ø. ×ÀÍÈØÂÈËÈ, Í.Ô. ÊÀ×ÀÐÀÂÀ, Ã.Ø. ÁÀÄÐÈÄÇÅ, 2009
132
ñ. Öåìè — 1400 ì íàä óðîâíåì ìîðÿ, â áîòàíè÷åñêîì ñàäó ñ. Áàêóðèà-
íè — 1700 ì, â ñóáàëüïèéñêîì ïîÿñå — íà ïåðåâàëå Öõðà Öêàðî — 2000
è 2450 ì íàä óðîâíåì ìîðÿ.
Èçó÷àëè äâóäîëüíûå òðàâÿíèñòûå ðàñòåíèÿ, øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí-
íûå ñðåäè ëóãîâûõ òðàâ íà âñåõ óêàçàííûõ âûøå âûñîòàõ: îäóâàí÷èê —
Taraxacum officinale Wgg., êëåâåð — Trifolium medium L., ïîäîðîæíèê —
Plantago major L. Îòáîð ðàñòåíèé ïðîèçâîäèëè â êîíöå èþëÿ — íà÷àëå
àâãóñòà â ôàçó öâåòåíèÿ.
Äëÿ àíàòîìè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé îáðàçöû ëèñòüåâ ñðåäíåãî ÿðóñà
ôèêñèðîâàëè â 70° ýòàíîëå. Ñðåçû ïîëó÷àëè ñ ïîìîùüþ çàìîðàæèâàþ-
ùåãî ìèêðîòîìà (ìîäåëü Õ, ÏÐÀÏÎÐ, Ðîññèÿ) òîëùèíîé 25 ìêì. Èç
30—50 ñðåçîâ âûáîðî÷íî îòáèðàëè è èçìåðÿëè ïî 10—15 îáðàçöîâ.
Ñòðóêòóðó ëèñòüåâ èçó÷àëè ñ ïîìîùüþ ñâåòîâîãî ìèêðîñêîïà (ÌÁÈ-6,
Ðîññèÿ).
Ïîòåíöèàëüíóþ èíòåíñèâíîñòü ôîòîñèíòåçà îïðåäåëÿëè â ïîëåâûõ
óñëîâèÿõ ðàäèîìåòðè÷åñêèì ìåòîäîì ñ èñïîëüçîâàíèåì 14ÑÎ2 [2]. Ðàäèî-
àêòèâíîñòü èçìåðÿëè ñ÷åò÷èêîì Ò-25 ÁÔË (Ðîññèÿ). Ñîäåðæàíèå ïëàñ-
òèäíûõ ïèãìåíòîâ îïðåäåëÿëè ñïåêòðîôîòîìåòðè÷åñêè (Specol II, Carl
Zeiss, Ãåðìàíèÿ), êîíöåíòðàöèþ ïèãìåíòîâ ðàññ÷èòûâàëè ïî ôîðìóëå
Âåòøòåéíà [3].
Äëÿ îïðåäåëåíèÿ êîëè÷åñòâà àíòîöèàíîâûõ ïèãìåíòîâ ê 1 ã òùà-
òåëüíî èçìåëü÷åííûõ ëèñòüåâ äîáàâëÿëè ðàñòâîð, ñîäåðæàùèé 20 ìë ýòà-
íîëà è 2 ìë 1 %-ãî ðàñòâîðà ÍÑl. Îïòè÷åñêóþ ïëîòíîñòü ýêñòðàêòà èç-
ìåðÿëè íà ñïåêòðîôîòîìåòðå ïðè äëèíå âîëíû 529 íì, êîíöåíòðàöèþ
àíòîöèàíîâûõ ïèãìåíòîâ ðàññ÷èòûâàëè ïî ôîðìóëå, ïðèâåäåííîé â ðà-
áîòå [3].
Äëÿ îïðåäåëåíèÿ îáùåãî êîëè÷åñòâà áåëêîâ ñâåæåñîáðàííûå ëèñòüÿ
òùàòåëüíî èçìåëü÷àëè è ïîñëåäîâàòåëüíî îáðàáàòûâàëè 5 %- è 1 %-ì
ðàñòâîðàìè òðèõëîðóêñóñíîé êèñëîòû, õëîðîôèëë óäàëÿëè àöåòîíîì.
Ðàñòèòåëüíûé ìàòåðèàë îáðàáàòûâàëè â óñëîâèÿõ õîëîäíîé êàìåðû ïðè
òåìïåðàòóðå 4 °Ñ. Ãèäðîëèç áåëêîâ ïðîèçâîäèëè 0,5 Ì NaOH íà êèïÿ-
ùåé âîäÿíîé áàíå â òå÷åíèå 5 ìèí. Ñîäåðæàíèå áåëêîâ îïðåäåëÿëè íà
ñïåêòðîôîòîìåòðå ñ êðàñíûì ñâåòîôèëüòðîì ïðè äëèíå âîëíû 750 íì ñ
èñïîëüçîâàíèåì ðåàêòèâà Ôîëèíà [18].
Êîëè÷åñòâà ïèãìåíòîâ è áåëêîâ îïðåäåëÿëè â ïÿòè àíàëèòè÷åñêèõ
ïîâòîðíîñòÿõ. Äëÿ óñðåäíåíèÿ ìàòåðèàëà áðàëè ïî 5—10 ëèñòüåâ ñ 5—10
ðàñòåíèé. Ðåçóëüòàòû ïîäâåðãàëè äèñïåðñèîííîìó àíàëèçó (ANOVA) ñ
ïîìîùüþ âåðñèè Sigma Stat 3.0. Ñ èñïîëüçîâàíèåì òåñòà Dunnet âû÷èñ-
ëÿëè óðîâåíü äîñòîâåðíîñòè ð. Â òàáëèöàõ è íà ðèñóíêå ïðåäñòàâëåíû
ñðåäíèå âåëè÷èíû è èõ ñòàíäàðòíûå îòêëîíåíèÿ.
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Íàðÿäó ñ îáùèìè äëÿ áîëüøèíñòâà ãîðíûõ ðàéîíîâ ôàêòîðàìè ñðåäû —
ïîâûøåííûì ôîíîì óëüòðàôèîëåòîâîé ðàäèàöèè è îñâåùåííîñòè, ïî-
íèæåííîé òåìïåðàòóðîé, ðåçêèìè åå êîëåáàíèÿìè â òå÷åíèå ñóòîê, íèç-
êèìè àòìîñôåðíûì äàâëåíèåì è êîíöåíòðàöèåé óãëåêèñëîãî ãàçà äëÿ
èçó÷àåìîãî ðåãèîíà Ìàëîãî Êàâêàçà õàðàêòåðíà âûñîêàÿ âëàæíîñòü, â
çèìíåå âðåìÿ — îáèëüíûé ñíåæíûé ïîêðîâ, â ëåòíåå — òóìàíû. Ñîâî-
êóïíîñòü àáèîòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ áûëà ïðåäïîñûëêîé äëÿ ñòðóêòóðíûõ è
ôèçèîëîãî-áèîõèìè÷åñêèõ ïðèñïîñîáèòåëüíûõ ðåàêöèé èññëåäóåìûõ
ðàñòåíèé ðåãèîíà.
133
ÑÒÐÓÊÒÓÐÍÎ-ÔÓÍÊÖÈÎÍÀËÜÍÛÅ ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 2
Óñòàíîâëåíî, ÷òî íàðÿäó ñ êñåðîìîðôíûìè ïðèçíàêàìè — óâåëè÷å-
íèåì òîëùèíû ëèñòîâîé ïëàñòèíêè, ÷èñëà ñëîåâ êëåòîê ïàëèñàäíîé òêà-
íè, âûòÿíóòîñòüþ ïàëèñàäíûõ êëåòîê (êëåâåð, ïîäîðîæíèê) ïðîÿâèëèñü
è ÷åðòû ñòðîåíèÿ, ñâîéñòâåííûå ìåçîôèòàì: äîâîëüíî áîëüøàÿ ðûõëîñòü
ìåçîôèëëà, õîðîøî ðàçâèòàÿ ñèñòåìà ìåæêëåòíèêîâ, ðàñïîëîæåíèå óñòü-
èö ïî îáåèì ñòîðîíàì ëèñòà (îäóâàí÷èê, ïîäîðîæíèê), ÷òî óâåëè÷èâàåò
ïðîâîäèìîñòü ÑÎ2 è èìååò àäàïòèâíîå çíà÷åíèå â óñëîâèÿõ ðàçðåæåííîé
àòìîñôåðû [5, 6]. Äëÿ èçó÷åííûõ âèäîâ õàðàêòåðåí äîðçîâåíòðàëüíûé
òèï ñòðîåíèÿ ìåçîôèëëà, êîòîðûé îáû÷íî ôîðìèðóåòñÿ â óñëîâèÿõ
âëàæíîãî êëèìàòà [6].
Õàðàêòåðíîé îñîáåííîñòüþ èçìåíåíèÿ ñòðóêòóðû ëèñòüåâ èññëåäî-
âàííûõ ðàñòåíèé ñ âûñîòîé èõ ïðîèçðàñòàíèÿ ÿâëÿåòñÿ óâåëè÷åíèå òîë-
ùèíû ìåçîôèëëà ëèñòüåâ è ýïèäåðìàëüíîãî ñëîÿ (òàáë. 1). Òîëùèíà ãóá-
÷àòîé òêàíè â ëèñòüÿõ ðàñòåíèé íà âñåõ èçó÷åííûõ âûñîòàõ ïðåâîñõîäèò
òîëùèíó ïàëèñàäíîé íà 10—25 %.  ëèñòüÿõ îäóâàí÷èêà è ïîäîðîæíèêà
â ñóáàëüïèéñêîé çîíå íà âûñîòå 2450 ì íàä óðîâíåì ìîðÿ ïî ñðàâíåíèþ
ñ íèæíèì ïîÿñîì (1400 ì íàä óðîâíåì ìîðÿ) òîëùèíà ãóá÷àòîé ïàðåí-
õèìû âîçðàñòàåò ïî÷òè âäâîå.
Èçâåñòíî, ÷òî ïàëèñàäíàÿ è ãóá÷àòàÿ òêàíè íàõîäÿòñÿ â ðàçíûõ ñâå-
òîâûõ óñëîâèÿõ. Áîëüøàÿ ÷àñòü ôîòîñèíòåòè÷åñêè àêòèâíîé ðàäèàöèè
(ÔÀÐ) ïîãëîùàåòñÿ â ïàëèñàäíîé òêàíè, íà äîëþ ãóá÷àòîé ïðèõîäèòñÿ
îò 10 äî 25 % îáùåãî ïîãëîùåíèÿ ÔÀÐ [13, 19]. Åñòåñòâåííî, âêëàä â
ñóììàðíûé ôîòîñèíòåç ëèñòà ïàëèñàäíîé è ãóá÷àòîé òêàíè áóäåò ðàç-
ëè÷íûì.
 ñóáàëüïèéñêîé çîíå íà âûñîòå 2000—2450 ì íàä óðîâíåì ìîðÿ èí-
òåíñèâíîñòü ïîòåíöèàëüíîãî ôîòîñèíòåçà óìåíüøàåòñÿ â äâà—òðè ðàçà
(ðèñóíîê, à). Èçìåíåíèå èíòåíñèâíîñòè ôîòîñèíòåçà ïî âûñîòíîìó ïðî-
ôèëþ Ìàëîãî Êàâêàçà êîððåëèðóåò ñ èçìåíåíèåì ñóììàðíîãî ñîäåðæà-
íèÿ õëîðîôèëëîâ à è b (r = 0,86…0,92) (òàáë. 2).
Àáñîðáöèÿ ñâåòà ëèñòüÿìè ïðè ôîòîñèíòåòè÷åñêîé ôèêñàöèè ÑÎ2
çàâèñèò îò êîíöåíòðàöèè õëîðîôèëëà [14]. Ïî-âèäèìîìó, íà áîëüøîé
âûñîòå èíòåíñèâíûé ôîí ÓÔ-ðàäèàöèè è âûñîêàÿ èíñîëÿöèÿ íåãàòèâíî
âëèÿþò íà ôóíêöèîíàëüíóþ àêòèâíîñòü õëîðîïëàñòîâ. Â ñóáàëüïèéñêîé
çîíå óìåíüøåíèå ñîäåðæàíèÿ ôîòîñèíòåòè÷åñêèõ ïèãìåíòîâ ïðèâîäèò ê
îñëàáëåíèþ àêòèâíîñòè ïîòåíöèàëüíîãî ôîòîñèíòåçà.
 ïðèñïîñîáëåíèè ê ýêñòðåìàëüíûì óñëîâèÿì îñîáóþ ðîëü èãðàåò
ýïèäåðìà. Èçâåñòíî, ÷òî ëèøü 5—10 % ÓÔ-ðàäèàöèè äîñòèãàåò êëåòîê
âåðõíèõ ñëîåâ ìåçîôèëëà, îñíîâíàÿ ÷àñòü êîðîòêîâîëíîâûõ ëó÷åé ïîãëî-
ùàåòñÿ ðàñòâîðåííûìè â âàêóîëÿõ ýïèäåðìèñà çàùèòíûìè ïèãìåíòàìè —
ôëàâîíîèäàìè, êîíöåíòðàöèÿ êîòîðûõ ïðè äåéñòâèè ïîâûøåííîé ÓÔ-
ðàäèàöèè âîçðàñòàåò [13, 17]. Òîëñòûé ñëîé ýïèäåðìû è òåíäåíöèÿ ê
óòîëùåíèþ ýòîãî ñëîÿ ó èçó÷åííûõ ðàñòåíèé èãðàåò àäàïòèâíóþ ðîëü â
ïðèñïîñîáëåíèè ê ïîâûøåííîé ÓÔ-ðàäèàöèè. Â ýêñòðåìàëüíûõ óñëî-
âèÿõ ñóáàëüïèéñêîãî ïîÿñà ñ óâåëè÷åíèåì âûñîòû íàä óðîâíåì ìîðÿ â
ëèñòüÿõ îäóâàí÷èêà, êëåâåðà è ïîäîðîæíèêà àêòèâèðóåòñÿ ñèíòåç àíòî-
öèàíîâ (ñì. ðèñóíîê, á) è êàðîòèíîèäîâ, ÷òî ïîäòâåðæäàåòñÿ óìåíüøå-
íèåì îòíîøåíèÿ õëîðîôèëëû: êàðîòèíîèäû (ñì. òàáë. 2). Êàðîòèíîèäû
èãðàþò âàæíóþ ðîëü â ìåõàíèçìàõ çàùèòû ôîòîñèíòåòè÷åñêîãî àïïàðà-
òà îò ðàçëè÷íûõ ïîâðåæäàþùèõ ôàêòîðîâ îêðóæàþùåé ñðåäû. Îíè ïå-
ðåõâàòûâàþò èçáûòîê ýíåðãèè âîçáóæäåííîãî õëîðîôèëëà è ðàññåèâàþò
åãî â âèäå òåïëà, ýëèìèíèðóþò àêòèâíûå ôîðìû êèñëîðîäà, îáðàçóþ-
ùèåñÿ ïðè ôîòîñèíòåòè÷åñêîì ñòðåññå [8].
134
Å.È. ×ÕÓÁÈÀÍÈØÂÈËÈ, Ø.Ø. ×ÀÍÈØÂÈËÈ, Í.Ô. ÊÀ×ÀÐÀÂÀ, Ã.Ø. ÁÀÄÐÈÄÇÅ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 2
135
ÑÒÐÓÊÒÓÐÍÎ-ÔÓÍÊÖÈÎÍÀËÜÍÛÅ ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 2
136
Å.È. ×ÕÓÁÈÀÍÈØÂÈËÈ, Ø.Ø. ×ÀÍÈØÂÈËÈ, Í.Ô. ÊÀ×ÀÐÀÂÀ, Ã.Ø. ÁÀÄÐÈÄÇÅ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 2
Àíòîöèàíû — ýôôåêòèâíûå ôåíîëüíûå àíòèîêñèäàíòû, îáëàäàþùèå
ñòðóêòóðîé, êîòîðàÿ ñïîñîáñòâóåò îáåçâðåæèâàíèþ ñâîáîäíûõ ðàäèêàëîâ.
Èçâåñòíî, ÷òî îäíîé èç ïðè÷èí óñèëåííîãî ñèíòåçà àíòîöèàíîâ ÿâ-
ëÿåòñÿ ïîâûøåííûé ôîí ÓÔ-ðàäèàöèè [11]. Íèçêèå òåìïåðàòóðû òàêæå
ñòèìóëèðóþò áèîñèíòåç ýòèõ ïèãìåíòîâ [10]. Óâåëè÷åíèå ñîäåðæàíèÿ
àíòîöèàíîâ â ëèñòüÿõ ëóãîâûõ ðàñòåíèé ïî âûñîòíîìó ïðîôèëþ Ìàëîãî
Êàâêàçà ìîæíî ñâÿçàòü êàê ñ ïîâûøåííûì ôîíîì ÓÔ-ðàäèàöèè, òàê è
ñ âëèÿíèåì íèçêèõ òåìïåðàòóð.
Ïðîâåäåííûì èññëåäîâàíèåì âûÿâëåíà òåíäåíöèÿ ê íàêîïëåíèþ
áåëêîâ â ëèñòüÿõ ëóãîâûõ ðàñòåíèé Ìàëîãî Êàâêàçà (òàáë. 3).
Èç ëèòåðàòóðû èçâåñòíî, ÷òî ïðè âûñîêèõ äîçàõ ÓÔ-ðàäèàöèè â
ðàñòåíèÿõ ïîäàâëÿåòñÿ ñèíòåç áîëüøèíñòâà îáû÷íûõ áåëêîâ, òîãäà êàê
ñèíòåç ñòðåññîâûõ áåëêîâ èíäóöèðóåòñÿ [12, 19]. Ïîýòîìó ìîæíî ïðåä-
137
ÑÒÐÓÊÒÓÐÍÎ-ÔÓÍÊÖÈÎÍÀËÜÍÛÅ ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 2
Èíòåíñèâíîñòü ïîòåíöèàëüíîãî ôîòîñèíòåçà (ìã CO2/(ã · ÷) â ðàñ÷åòå íà ñóõîå âåùåñòâî
(à) è ñîäåðæàíèå àíòîöèàíîâûõ (ìã/ã ñûðîãî âåùåñòâà) ïèãìåíòîâ (á) â ëèñòüÿõ ëóãîâûõ
ðàñòåíèé, ïðîèçðàñòàþùèõ íà ðàçíîé âûñîòå íàä óðîâíåì ìîðÿ:
1 — 1400 ì; 2 — 1700; 3 — 2300; 4 — 2450 ì (ïðåäñòàâëåíû ñðåäíèå àðèôìåòè÷åñêèå çíà÷åíèÿ è èõ ñòàí-
äàðòíûå îòêëîíåíèÿ; ìàêñèìàëüíàÿ îòíîñèòåëüíàÿ ïîãðåøíîñòü 5 %; èçìåíåíèÿ èíòåíñèâíîñòè ôîòî-
ñèíòåçà ïî îòíîøåíèþ ê âûñîòíîìó ôàêòîðó äîñòîâåðíû ïðè ð < 0,001; èçìåíåíèÿ àíòîöèàíîâ ïðè
n = 5 äîñòîâåðíû ïðè ð = 0,001)
à
á
Îäóâàí÷èê Êëåâåð Ïîäîðîæíèê
ïîëîæèòü, ÷òî ñ ðîñòîì âûñîòû ìåñòîîáèòàíèÿ óâåëè÷åíèå ñîäåðæàíèÿ
áåëêîâ â ëèñòüÿõ èçó÷åííûõ ëóãîâûõ ðàñòåíèé ñâÿçàíî ñ íàêîïëåíèåì
ñòðåññîâûõ áåëêîâ, çàùèùàþùèõ êëåòî÷íûå ñòðóêòóðû è ÄÍÊ îò ïî-
âðåæäåíèé â óñëîâèÿõ ïîâûøåííîé ÓÔ-ðàäèàöèè [15].
Òàêèì îáðàçîì, âûÿâëåíû îáùèå ÷åðòû ïðèñïîñîáëåíèÿ ëóãîâûõ
ðàñòåíèé ê êëèìàòè÷åñêèì ôàêòîðàì âûñîêîãîðèé Ìàëîãî Êàâêàçà â äè-
àïàçîíå 1400—2450 ì íàä óðîâíåì ìîðÿ. Èç íèõ ñëåäóåò âûäåëèòü ñòðóê-
òóðíóþ àäàïòàöèþ ëèñòüåâ, óìåíüøåíèå èíòåíñèâíîñòè ïîòåíöèàëüíîãî
ôîòîñèíòåçà, êîððåëèðóþùåãî ñ ñóììàðíûì ñîäåðæàíèåì õëîðîôèëëîâ,
íàêîïëåíèå çàùèòíûõ ïèãìåíòîâ — àíòîöèàíîâ è êàðîòèíîèäîâ, íàêîï-
ëåíèå áåëêîâ.
1. Âîçíåñåíñêàÿ Å.Â. Ñòðóêòóðà ôîòîñèíòåòè÷åñêîãî àïïàðàòà ó ïðåäñòàâèòåëåé äðåâåñíûõ
ôîðì âûñîêîãîðèé Âîñòî÷íîãî Ïàìèðà // Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé. — 1996. — 43. —
Ñ. 391—398.
2. Âîçíåñåíñêèé Â.È., Çàëåíñêèé Î.Â., Ñåìèõàòîâà Î.À. Ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ ôîòîñèíòå-
çà è äûõàíèÿ ðàñòåíèé. — Ì.; Ë.: Íàóêà, 1965. — 304 ñ.
3. Åðìàêîâ À.È., Àðàñèìîâè÷ Â.Â., ßðîø Í.Ï. è äð. Ìåòîäû áèîõèìè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé
ðàñòåíèé. — Ë.: Àãðîïðîìèçäàò, 1987. — 430 ñ.
4. Ëàðõåð Â. Êëèìàòè÷åñêèé ñòðåññ è ïîâåäåíèå ðàñòåíèé â âûñîêîãîðüÿõ. Ýêîëîãèÿ âû-
ñîêîãîðèé. — Òáèëèñè: Ìåöíèåðåáà, 1988. — 270 ñ.
5. Ìèðîñëàâîâ Å.À., Êðàâêèíà È.Ì. Ñðàâíèòåëüíàÿ àíàòîìèÿ ëèñòà ðàñòåíèé, ïðîèçðàñòà-
þùèõ â ãîðàõ íà ðàçíûõ âûñîòàõ // Áîòàí. æóðí. — 1990. — 75, ¹ 3. — Ñ. 368—375.
6. Ïüÿíêîâ Â.È., Êîíäðà÷óê À.Â. Ìåçîñòðóêòóðà ôîòîñèíòåòè÷åñêîãî àïïàðàòà äðåâåñíûõ
ðàñòåíèé Âîñòî÷íîãî Ïàìèðà ðàçëè÷íûõ ýêîëîãè÷åñêèõ è âûñîòíûõ ãðóïï // Ôèçèîëî-
ãèÿ ðàñòåíèé. — 1998. — 45, ¹ 4. — Ñ. 567—577.
7. Ïüÿíêîâ Â.È., Êîíäðà÷óê À.Â. Îñíîâíûå òèïû ñòðóêòóðíûõ ïåðåñòðîåê ìåçîôèëëà ëèñ-
òà ðàñòåíèé Âîñòî÷íîãî Ïàìèðà ïðè àäàïòàöèè ê âûñîêîãîðíûì óñëîâèÿì // Òàì æå. —
2003. — 50, ¹ 1. — Ñ. 34—42.
8. Ñòðæàëêà Ê., Êîñòåöêà-Ãóãàëà À., Ëàòîâñêè Ä. Êàðîòèíîèäû ðàñòåíèé è ñòðåññîâîå
âîçäåéñòâèå îêðóæàþùåé ñðåäû: ðîëü ìîäóëÿöèè ôèçè÷åñêèõ ñâîéñòâ ìåìáðàí êàðîòè-
íîèäàìè // Òàì æå. — 2003. — 50, ¹ 2. — Ñ. 188—193.
9. Barnes P., Searles P., Ballare C. et al. Non-invasive measurements of leaf epidermal trans-
mittance of UV radiation using chlorophyll fluorescence in field and laboratory studies //
Physiol. Plant. — 2000. — 109, N 3. — P. 274—283.
10. Borman J., Szilagyi A., Hideg E. Role of plant phenolics in UV-protection // 29 Annual
Meeting of the American Society of Photobiology. — Chicago, 2004. — Abstracts.
11. Boston R.S., Vittanen P.V., Vierling E. Molecular chaperones and protein folding in plants //
Plant Mol. Biol. — 1996. — 32. — C. 191—222.
12. Coldwell M.M., Robberecht R.E., Lint S.D. Internal filters: prospect for UV-acclimation in
higher plants // Physiol. Plant. — 1983. — 58. — P. 445—450.
13. Evans J.R. Carbon fixation profiles do reflect light absorption profiles in leaves // Aust. J. Plant
Physiol. — 1995. — 22. — P. 865—873.
138
Å.È. ×ÕÓÁÈÀÍÈØÂÈËÈ, Ø.Ø. ×ÀÍÈØÂÈËÈ, Í.Ô. ÊÀ×ÀÐÀÂÀ, Ã.Ø. ÁÀÄÐÈÄÇÅ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 2
ÒÀÁËÈЦÀ 3. Ñîäåðæàíèå îáщåãî áåëêà â ëèñòüÿõ ëóãîâûõ ðàñòåíèé, пðîèçðàñòàþщèõ íà
ðàçíûõ âûñîòàõ, ìã/ã ñûðîãî âåщåñòâà
Ðàñòåíèå
Âûñîòà íàä óðîâíåì ìîðÿ, ì
Îäóâàí÷èê Êëåâåð Ïîäîðîæíèê
1400 3,2 ± 0,3 11,2 ± 0,7 3,2 ± 0,5
1700 3,8 ± 0,1 12,8 ± 0,3 8,3 ± 0,5
2000 6,4 ± 0,3 14,4 ± 0,8 9,6 ± 0,3
2450 11,2 ± 0,5 19,2 ± 0,8 14,4 ± 0,8
Ï ð è ì å ÷ à í è å. Äîñòîâåðíîñòü èçìåíåíèÿ ñîäåðæàíèÿ îáùèõ áåëêîâ ïî îòíîøåíèþ ê
âûñîòíîìó ôàêòîðó äëÿ îäóâàí÷èêà è êëåâåðà ð < 0,001, äëÿ ïîäîðîæíèêà — ð < 0,009.
14. Jansen M.A.K., Gaba V., Greenberg B.M. Higher plants and UV-B radiation: balancing da-
mage. Repair and acclimation // Trends Plant Sci. — 1998. — 3. — P. 131—136.
15. Korner Ch., Bunnister P., Mark A. Altitudinal variation in stomatal conductance, nitrogen con-
tent and leaf anatomy in different plant life forms in New Zealand // Ecology. — 1986. —
69. — P. 577—588.
16. Larcher W. Physiological Plant Ecology, Ecophysiology and Stress Physiology of Functional
Groups. — Berlin; Heidelberg; New York : Springer-Verlag, 1995. — 494 p.
17. Lowry O.H., Rosebrough N.T., Farr A.L., Randall R.J. Protein measurement with the folin phe-
nol reagent // J. Biol. Chem. — 1951. — 139. — P. 265—275.
18. Nedunchezhian N., Annamalainathan K., Kulandavelu G. Induction of heat shock-like proteins
in vignasinensis seedlings growing under ultraviolet-B (280—320 snm) enhanced radiation //
Physiol. plant. — 1992. — 85. — P. 503—506.
19. Vogelmann T.C. Plant tissue optics // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. — 1993. —
44. — P. 231—251.
Ïîëó÷åíî 16.07.2008
ÑÒÐÓÊÒÓÐÍÎ-ÔÓÍÊÖIÎÍÀËÜÍI ÎÑÎÁËÈÂÎÑÒI ËÈÑÒÊI ËÓ×ÍÈÕ ÐÎÑËÈÍ
 ÓÌÎÂÀÕ ÂÈÑÎÊÎÃIÐ’¯Â ÌÀËÎÃÎ ÊÀÂÊÀÇÓ
ª.Î. ×õóá³àí³øâ³ë³, Ø.Ø. ×àíèøâ³ë³, Í.Ô. Êà÷àðàâà, Ã.Ø. Áàäð³äçå
Òá³ë³ñüêèé áîòàí³÷íèé ñàä ³ Iíñòèòóò áîòàí³êè
Âèâ÷åíî ñòðóêòóðó ëèñòê³â, ³íòåíñèâí³ñòü ôîòîñèíòåçó, âì³ñò ïëàñòèäíèõ ï³ãìåíò³â, àí-
òîö³àí³â ³ á³ëê³â ó ëèñòêàõ êóëüáàáè, êîíþøèíè ³ ïîäîðîæíèêà, ùî ðîñòóòü íà ð³çíèõ âè-
ñîòàõ Ìàëîãî Êàâêàçó â ä³àïàçîí³ 1400—2450 ì íàä ð³âíåì ìîðÿ. dz çá³ëüøåííÿì âèñîòè
ì³ñöÿ îñåëåííÿ ñïîñòåð³ãàëîñü ïîòîâùàííÿ ìåçîô³ëó, åï³äåðìàëüíîãî øàðó, ðîçâèòîê øè-
ðîêîãî øàðó ãóá÷àñòî¿ òêàíèíè, ï³äâèùåííÿ âì³ñòó àíòîö³àí³â, êàðîòèíî¿ä³â, á³ëê³â òà
³ñòîòíå çìåíøåííÿ ³íòåíñèâíîñò³ ïîòåíö³àëüíîãî ôîòîñèíòåçó. Âì³ñò ñóìè õëîðîô³ë³â à ³ b
êîðåëþº ç ³íòåíñèâí³ñòþ àñèì³ëÿö³¿ ÑÎ2 (r = 0,86…0,92). Îòðèìàí³ ðåçóëüòàòè çàñâ³ä÷óþòü
ñòðóêòóðíó ³ ô³ç³îëîãî-á³îõ³ì³÷íó àäàïòàö³þ ëó÷íèõ ðîñëèí äî ñòðåñîâèõ óìîâ âèñîêîã³ð’¿â
Ìàëîãî Êàâêàçó.
STRUCTURAL AND FUNCTIONAL CHARACTERISTICS OF MEADOW PLANTS
UNDER THE CONDITIONS OF MINOR CAUCASUS
E. I. Chkhubianishvili, Sh.Sh. Chanishvili, N.F. Kacharava, G.Sh. Badridze
Tbilisi Botanical Garden and Institute of Botany
1 Kodjori road, Tbilisi, 0105, Georgia
Leaf structure, photosynthetic activity, content of plastid pigments, anthocyanins and total pro-
teins have been studied in leaves of dandelion, clover and plantain growing at different altitudes
of the Minor Caucasus in range of 1400—2450 m above sea level. Increase of mesophyll thick-
ness, epidermal layer and spongy parenchyma was established. Also rising of the content of antho-
cyanins, carotenoids, total protein and significant decline of potential rate of photosynthesis were
mentioned. Content of chlorophylls a and b sum correlated with the intensity of CO2 assimilation
(r = 0.86…0.92). Obtained results indicate structural, physiological and biochemical adaptation of
meadow grasses under the stress conditions of mountains of the Minor Caucasus.
Key words: leaf anatomy, photosynthesis, plastid pigments, anthocyanins, proteins.
139
ÑÒÐÓÊÒÓÐÍÎ-ÔÓÍÊÖÈÎÍÀËÜÍÛÅ ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 2
|