Сон после ритмических холодовых воздействий
Изучали влияние ритмических холодовых воздействий (РХВ) на цикл сон-бодрствование. После РХВ происходило изменение почасовой динамики распределения состояний сна и бодрствования: в оставшееся светлое время суток (18.00-21.00) отмечалась "отдача" парадоксального сна (ПС) (увеличение его к...
Збережено в:
| Дата: | 2011 |
|---|---|
| Автори: | , , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут проблем кріобіології і кріомедицини НАН України
2011
|
| Назва видання: | Проблемы криобиологии |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/44875 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Сон после ритмических холодовых воздействий / Е.А. Венцковская, А.В. Шило, Г.А. Бабийчук // Пробл. криобиологии. — 2011. — Т. 21, № 1. — С. 10-21. — Бібліогр.: 25 назв. — рос., англ. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-44875 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-448752025-02-23T20:27:30Z Сон после ритмических холодовых воздействий Sleep after Rhythmic Cold Effects Венцковская, Е.А. Шило, А.В. Бабийчук, Г.А. Теоретическая и экспериментальная криобиология Изучали влияние ритмических холодовых воздействий (РХВ) на цикл сон-бодрствование. После РХВ происходило изменение почасовой динамики распределения состояний сна и бодрствования: в оставшееся светлое время суток (18.00-21.00) отмечалась "отдача" парадоксального сна (ПС) (увеличение его количества) как в первый, так и во второй день после воздействия. Подобные изменения представленности ПС наблюдались на фоне снижения количества бодрствования. Что касается медленноволнового сна (МВС), то ни после первой, ни после второй серии РХВ суммарное время пребывания животных в этом состоянии не отличалось от контрольных значений. Наряду с этим, наблюдалось значительное увеличение длительности эпизодов МВС на фоне снижения их количества как в светлое, так и темное время. В течение восстановительных суток (на следующий день после окончания 2-й серии РХВ) динамика представленности МВС не отличалась от контроля. Первые часы светлого времени суток характеризовались повышенными значениями ПС. В ночное время наблюдалось уменьшение количества ПС за счет прироста количества бодрствования. Тем не менее суммарное время, проведенное животными в различных функциональных состояниях как в светлое, так и темное время суток, не отличалось от контрольных значений, что может свидетельствовать о сохранности функциональной активности задействованных в регуляцию сна систем мозга после РХВ. Вивчали дію ритмічних холодових впливів (РХВ) на цикл сон-неспання. Після РХВ відбувалася зміна погодинної динаміки розподілу станів сну і неспання: у решту світлового періоду доби (18.00-21.00) спостерігалась "віддача" парадоксального сну (ПС) (збільшення його кількості) як в перший, так і другий день спостереження. Подібні зміни представленості ПС спостерігалися на тлі зниження кількості неспання. Що стосується повільнохвильового сну (ПХС), то ні після першої, ні після другої серії РХВ сумарний час, проведений тваринами в цьому стані, не відрізнявся від контрольних значень. Поряд з цим спостерігалося значне збільшення тривалості епізодів ПХС на тлі зниження їх кількості як в світлий, так і в темний періоди. Протягом періоду відновлювання (наступний день після закінчення 2-ї серії РХВ) динаміка представленості ПХС не відрізнялася від контролю. Перші години світлого часу доби характеризувалися підвищеними значеннями ПС. У нічний же час спостерігалося зменшення кількості ПС на тлі збільшення кількості неспання. Однак сумарний час, проведений тваринами в різних функціональних станах як в світлий, так і темний періоди доби, не відрізнявся від контрольних значень, що може свідчити про збереження функціональної активності задіяних в регуляцію сну систем мозку після РХВ. There were investigated the rhythmic cold effects (RCE) on the sleep-wake cycle. After RCE the hourly dynamics change of sleep and wakefulness state distribution occurred: in the remaining light period (18.00–21.00) there was noted the rapid eye movement (REM) sleep "rebound" (the increase of its amount) during the first day as well as during the second one after the influence. Similar changes of REM sleep occurrence were observed on the background of the wakefulness amount decrease. As for slow-wave sleep (SWS), neither after the first nor after the second RCE series the total time of animal being in this state did not differ from the control level. Furthermore, the significant increase of SWS episode duration was observed on the background of their amount decrease during the light as well as during the dark period. During recovery period (the next day after finishing the 2nd RCE series) the dynamics of SWS occurrence did not differ from the control. The first hours of light period were characterized by the elevated REM sleep amount. The decreased amount of REM sleep was observed in the night time due to increase of wakefulness. Nevertheless, the total time spent by animals in different functional states during the light as well as during the dark period did not differ from the control indices testifying to preservation of functional activity of brain systems involved in sleep regulation after RCE. 2011 Article Сон после ритмических холодовых воздействий / Е.А. Венцковская, А.В. Шило, Г.А. Бабийчук // Пробл. криобиологии. — 2011. — Т. 21, № 1. — С. 10-21. — Бібліогр.: 25 назв. — рос., англ. 0233-7673 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/44875 591.128.4:612.821.7.014.43 ru Проблемы криобиологии application/pdf Інститут проблем кріобіології і кріомедицини НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Теоретическая и экспериментальная криобиология Теоретическая и экспериментальная криобиология |
| spellingShingle |
Теоретическая и экспериментальная криобиология Теоретическая и экспериментальная криобиология Венцковская, Е.А. Шило, А.В. Бабийчук, Г.А. Сон после ритмических холодовых воздействий Проблемы криобиологии |
| description |
Изучали влияние ритмических холодовых воздействий (РХВ) на цикл сон-бодрствование. После РХВ происходило изменение
почасовой динамики распределения состояний сна и бодрствования: в оставшееся светлое время суток (18.00-21.00) отмечалась
"отдача" парадоксального сна (ПС) (увеличение его количества) как в первый, так и во второй день после воздействия.
Подобные изменения представленности ПС наблюдались на фоне снижения количества бодрствования. Что касается
медленноволнового сна (МВС), то ни после первой, ни после второй серии РХВ суммарное время пребывания животных в
этом состоянии не отличалось от контрольных значений. Наряду с этим, наблюдалось значительное увеличение длительности
эпизодов МВС на фоне снижения их количества как в светлое, так и темное время. В течение восстановительных суток (на
следующий день после окончания 2-й серии РХВ) динамика представленности МВС не отличалась от контроля. Первые часы
светлого времени суток характеризовались повышенными значениями ПС. В ночное время наблюдалось уменьшение количества
ПС за счет прироста количества бодрствования. Тем не менее суммарное время, проведенное животными в различных
функциональных состояниях как в светлое, так и темное время суток, не отличалось от контрольных значений, что может
свидетельствовать о сохранности функциональной активности задействованных в регуляцию сна систем мозга после РХВ. |
| format |
Article |
| author |
Венцковская, Е.А. Шило, А.В. Бабийчук, Г.А. |
| author_facet |
Венцковская, Е.А. Шило, А.В. Бабийчук, Г.А. |
| author_sort |
Венцковская, Е.А. |
| title |
Сон после ритмических холодовых воздействий |
| title_short |
Сон после ритмических холодовых воздействий |
| title_full |
Сон после ритмических холодовых воздействий |
| title_fullStr |
Сон после ритмических холодовых воздействий |
| title_full_unstemmed |
Сон после ритмических холодовых воздействий |
| title_sort |
сон после ритмических холодовых воздействий |
| publisher |
Інститут проблем кріобіології і кріомедицини НАН України |
| publishDate |
2011 |
| topic_facet |
Теоретическая и экспериментальная криобиология |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/44875 |
| citation_txt |
Сон после ритмических холодовых воздействий / Е.А. Венцковская, А.В. Шило, Г.А. Бабийчук // Пробл. криобиологии. — 2011. — Т. 21, № 1. — С. 10-21. — Бібліогр.: 25 назв. — рос., англ. |
| series |
Проблемы криобиологии |
| work_keys_str_mv |
AT venckovskaâea sonposleritmičeskihholodovyhvozdejstvij AT šiloav sonposleritmičeskihholodovyhvozdejstvij AT babijčukga sonposleritmičeskihholodovyhvozdejstvij AT venckovskaâea sleepafterrhythmiccoldeffects AT šiloav sleepafterrhythmiccoldeffects AT babijčukga sleepafterrhythmiccoldeffects |
| first_indexed |
2025-11-25T05:37:13Z |
| last_indexed |
2025-11-25T05:37:13Z |
| _version_ |
1849739494157189120 |
| fulltext |
10
УДК 591.128.4:612.821.7.014.43
Е.А. ВЕНЦКОВСКАЯ*, А.В. ШИЛО#, Г.А. БАБИЙЧУК
Сон после ритмических холодовых воздействий
UDC 591.128.4:612.821.7.014.43
O.A. VENTSKOVSKA*, O.V. SHYLO#, G.A. BABIYCHUK
Sleep after Rhythmic Cold Effects
Изучали влияние ритмических холодовых воздействий (РХВ) на цикл сон-бодрствование. После РХВ происходило изменение
почасовой динамики распределения состояний сна и бодрствования: в оставшееся светлое время суток (18.00-21.00) отмечалась
"отдача" парадоксального сна (ПС) (увеличение его количества) как в первый, так и во второй день после воздействия.
Подобные изменения представленности ПС наблюдались на фоне снижения количества бодрствования. Что касается
медленноволнового сна (МВС), то ни после первой, ни после второй серии РХВ суммарное время пребывания животных в
этом состоянии не отличалось от контрольных значений. Наряду с этим, наблюдалось значительное увеличение длительности
эпизодов МВС на фоне снижения их количества как в светлое, так и темное время. В течение восстановительных суток (на
следующий день после окончания 2-й серии РХВ) динамика представленности МВС не отличалась от контроля. Первые часы
светлого времени суток характеризовались повышенными значениями ПС. В ночное время наблюдалось уменьшение количества
ПС за счет прироста количества бодрствования. Тем не менее суммарное время, проведенное животными в различных
функциональных состояниях как в светлое, так и темное время суток, не отличалось от контрольных значений, что может
свидетельствовать о сохранности функциональной активности задействованных в регуляцию сна систем мозга после РХВ.
Ключевые слова: ритмические холодовые воздействия, медленноволновой сон, парадоксальный сон, терморегуляция,
крыса.
Вивчали дію ритмічних холодових впливів (РХВ) на цикл сон-неспання. Після РХВ відбувалася зміна погодинної динаміки
розподілу станів сну і неспання: у решту світлового періоду доби (18.00-21.00) спостерігалась "віддача" парадоксального сну
(ПС) (збільшення його кількості) як в перший, так і другий день спостереження. Подібні зміни представленості ПС спостерігалися
на тлі зниження кількості неспання. Що стосується повільнохвильового сну (ПХС), то ні після першої, ні після другої серії
РХВ сумарний час, проведений тваринами в цьому стані, не відрізнявся від контрольних значень. Поряд з цим спостерігалося
значне збільшення тривалості епізодів ПХС на тлі зниження їх кількості як в світлий, так і в темний періоди. Протягом періоду
відновлювання (наступний день після закінчення 2-ї серії РХВ) динаміка представленості ПХС не відрізнялася від контролю.
Перші години світлого часу доби характеризувалися підвищеними значеннями ПС. У нічний же час спостерігалося зменшення
кількості ПС на тлі збільшення кількості неспання. Однак сумарний час, проведений тваринами в різних функціональних
станах як в світлий, так і темний періоди доби, не відрізнявся від контрольних значень, що може свідчити про збереження
функціональної активності задіяних в регуляцію сну систем мозку після РХВ.
Ключові слова: ритмічні холодові впливи, повільнохвильовий сон, парадоксальний сон, терморегуляція, щур.
There were investigated the rhythmic cold effects (RCE) on the sleep-wake cycle. After RCE the hourly dynamics change of sleep
and wakefulness state distribution occurred: in the remaining light period (18.00–21.00) there was noted the rapid eye movement
(REM) sleep "rebound" (the increase of its amount) during the first day as well as during the second one after the influence. Similar
changes of REM sleep occurrence were observed on the background of the wakefulness amount decrease. As for slow-wave sleep
(SWS), neither after the first nor after the second RCE series the total time of animal being in this state did not differ from the control
level. Furthermore, the significant increase of SWS episode duration was observed on the background of their amount decrease during
the light as well as during the dark period. During recovery period (the next day after finishing the 2nd RCE series) the dynamics of SWS
occurrence did not differ from the control. The first hours of light period were characterized by the elevated REM sleep amount. The
decreased amount of REM sleep was observed in the night time due to increase of wakefulness. Nevertheless, the total time spent by
animals in different functional states during the light as well as during the dark period did not differ from the control indices testifying
to preservation of functional activity of brain systems involved in sleep regulation after RCE.
Key words: rhythmic cold effects, slow-wave sleep, rapid eye movement sleep, thermoregulation, rat.
problems
of cryobiology
Vol. 21, 2011, №1
проблемы
криобиологии
Т. 21, 2011, №1
* # Авторы, которым необходимо направлять корреспонденцию:
ул. Переяславская, 23, г. Харьков, Украина 61015; тел.: (+380
57) 373-30-39, факс: (+380 57) 373-30-84, электронная почта:
* elena.vens@gmail.com, # avshilo@list.ru
* # To whom correspondence should be addressed: 23,
Pereyaslavskaya str., Kharkov, Ukraine 61015; tel.:+380 57 373
3039, fax: +380 57 373 3084, e-mail: * elena.vens@gmail.com,
# avshilo@list.ru
Institute for Problems of Cryobiology and Cryomedicine of the Na-
tional Academy of Sciences of Ukraine, Kharkov, Ukraine
Институт проблем криобиологии и криомедицины
НАН Украины, г. Харьков
Сон гомеотермов, включая человека, чувстви-
телен даже к небольшим колебаниям температуры
окружающего воздуха: при температурах ниже и
выше термонейтральной зоны уменьшается дли-
тельность сна и изменяется его временная органи-
зация [3, 13]. Из немногочисленных исследований
по изучению эффектов длительного влияния низких
Sleep of homeotherms including the human is sen-
sitive even to slight alternations of environmental tem-
perature: during temperatures either lower or higher
of thermoneutral zone, sleep duration decreases and
its temporary organization changes [3, 13]. Some in-
vestigations for the studying of continuous low tem-
perature effects (comparable with "non-typical" regi-
11 problems
of cryobiology
Vol. 21, 2011, №1
проблемы
криобиологии
Т. 21, 2011, №1
температур (сопоставимой с "нетипичными" ре-
жимами долговременной акклимации) на цикл сон-
бодрствование известно, что происходит увели-
чение общего времени сна за сутки, причем за
счет глубокого медленноволнового сна (МВС). Эта
адаптационная особенность отражает, по-видимо-
му, высокую потребность во сне как физиоло-
гическом механизме, способствующем периоди-
ческому существенному снижению энерготрат в
условиях их длительного повышения во время
акклимации [3, 7].
К настоящему времени повторяющиеся кратко-
временные охлаждения организма [4], учитываю-
щие биоритмичность процессов любой формы
природной адаптации [1], которые также повы-
шают устойчивость к холоду, что выявлено у раз-
личных лабораторных и диких животных [4],
получают все большее распространение. Форми-
рование подобных адаптивных изменений направ-
лено на ослабление стрессового компонента перво-
начальной реакции, угнетение реакции "тревоги",
уменьшение дрожи, болевых ощущений, диском-
форта, реакций сердечно-сосудистой и вегетатив-
ной нервной систем. Причем эти изменения проис-
ходят при участии центральных нервных механиз-
мов.
Если роль цикла сон-бодрствование при дли-
тельном действии низкой температуры была
определена в ряде исследований [3–5, 7], то какую
функцию выполняет этот цикл при повторяющихся
кратковременных (ритмических) холодовых воз-
действиях до настоящего времени неизвестно.
Цель работы – изучение влияния ритмических
холодовых воздействий (РХВ) на цикл сон-бодр-
ствование крыс.
Материалы и методы
Эксперименты были проведены в соответствии
с “Общими этическими принципами экспериментов
на животных”, одобренными III Национальным
конгрессом по биоэтике (Киев, 2007 г.) и согласо-
ванными с положениями “Европейской Конвенции
о защите позвоночных животных, используемых
для экспериментальных и других научных целей”
(Страсбург, 1985 г.).
Эксперименты проведены на 7–8-месячных
крысах-самцах линии Вистар (масса 220–250 г),
находящихся в звукопоглощающей камере с
контролируемой длительностью светового дня
(свет:темнота 12:12) и температурой окружающей
среды (22–24°С) в отдельных клетках со свобод-
ным доступом к воде и пище.
Электроды для регистрации биоэлектрической ак-
тивности (БЭА) мозга (винты, d = 1,6 мм) и
электромиограмм мышц (серебряные проволочки,
mens of long-term acclimation) on sleep-wake cycle
report that the total sleep time per day increases due
to the deep SWS. This adaptation feature obviously
reflects a high need in the sleep as physiological mecha-
nism assisted to the periodical significant decrease of
energy expenditure under the conditions of their long-
term increase during acclimation [3, 7].
To the present time the repeated short-term organ-
ism coolings [4] considering biorhythmicity of any natu-
ral adaptations [1] also enhancing the cold resistance
that was noted in different laboratory and wild animals
[4], are extended rapidly. The formation of similar adap-
tive changes is aimed to the weakening of initial reac-
tive stress component, "alarm" reaction suppression,
shivering decrease, pain senses, discomfort, cardiovas-
cular and vegetative nervous system reactions. Fur-
thermore these changes occur with participation of the
central nervous mechanisms.
Whereas the role of sleep-wake cycle during long-
term low temperature effect was determined in the
range of investigations [3–5, 7] it is unclear till now
what the function this cycle performs during repeated
short-term rhythmic cold effects (RCE). The research
aim is to study the influence of RCE on sleep-wake
cycle in rats.
Materials and methods
Experiments were carried-out according to the
General Ethic Principles of Experiments in Animals
approved by the 3rd National Congress for Bioethics
(2007, Kiev, Ukraine) and agreed with the regulations
of "European Convention on the Protection of Verte-
brates Used for Experimental and Other Scientific
Purposes" (Strasbourg, 1985).
Experiments were carried-out in 7–8 month old
Wistar male rats (220–250 g body weight) being in
sound-attenuated chamber with controlled light-dark
regimen (light:dark as 12:12) and environmental tem-
perature of 22–24°C in separate cages with water and
food ad libitum.
Electrodes for the bioelectrical activity (BEA) re-
cording of brain (screws, d = 1.6 mm) and muscles
(electromyogram, silver wires, d = 0.5 mm) were im-
planted into anesthetized animals (intraperitoneal in-
jection of thiopental sodium – oxybutyrate sodium mix-
ture calculated as 30 and 100 mg/kg of an animal weight,
correspondingly). Electrodes for BEA recording were
implanted into the frontal and parietal cortex, refer-
ence electrode was implanted into the nasal bone, elec-
trodes for electromyogram recording were located in
the neck muscles. In 5–7 days after operation the ani-
mals were placed into experimental chamber, were
connected to the computer electroencephalograph
(Neurosoft, Russia) through counter balanced swivel
(Moog, Great Britain) not restricting the animal mov-
12 problems
of cryobiology
Vol. 21, 2011, №1
проблемы
криобиологии
Т. 21, 2011, №1
d = 0,5 мм) имплантировали наркотизированным
животным (внутрибрюшинное введение смеси
тиопентала и оксибутирата натрия из расчета 30 и
100 мг/кг массы соответственно). Электроды для
регистрации БЭА вживляли во фронтальную и па-
риетальную области коры, индифферентный элект-
род – в носовую кость, электроды для регистрации
электромиограммы размещали в мышцах шеи.
Через 5–7 дней после операции животных помеща-
ли в экспериментальную камеру, подсоединяли к
компьютерному электроэнцефалографу (“Нейро-
софт”, Россия) через вращающийся токосъемник
(“Moog”, Великобритания), не ограничивающий
двигательную активность животных, и проводили
длительную, непрерывную регистрацию БЭА моз-
га и мышц.
Начало и окончание стадий сна (стадирование
записи) определяли по общепринятым критериям
[8] по 4-секундным интервалам с помощью спе-
циально разработанной программы, написанной в
математическом пакете Matlab. По окончании про-
цедуры стадирования сна рассчитывали суммар-
ный спектр БЭА для каждого состояния (бодрство-
вание, МВС, ПС), суммарную длительность каж-
дой стадии и количество эпизодов, процентное соот-
ношение стадий для каждого часа регистрации, пе-
риодов компенсаторного увеличения стадий сна,
темного и светлого времени суток.
Ритмические холодовые воздействия проводили
по методу [4], а именно: в течение первых 15 мин
каждого часа животные находились в холодовой
камере с температурой –12°С, последующие
45 мин – вне холодовой камеры при температуре
окружающей среды 22–24°С. Все эксперимен-
тальные воздействия начинались в 9.00 и заканчи-
вались в 17.15, после чего производили регистра-
цию цикла сон-бодрствование. На следующий день
процедуру РХВ повторяли. Исходя из методики
проведения холодовых воздействий, основными
компонентами РХВ являются холод и смена свето-
вого режима, поэтому для выявления роли холодо-
вого фактора была проведена дополнительная
серия экспериментов по ритмической мягкой
темновой депривации сна (РМТДС): в течение
15 мин каждого часа животных подвергали мягкой
депривации сна (предоставление для исследова-
тельской деятельности кусочков пластика, обер-
ток, опилок и другого материала вместе со сла-
бой акустической стимуляцией в виде постукиваний
по камере), последующие 45 мин животное предос-
тавлялось самому себе.
Статистическую обработку эксперименталь-
ных данных проводили методом однофакторного
дисперсионного анализа (ANOVA).
ing activity and long-term continuous recording of brain
and muscle BEA was carried-out.
The beginning and the end of sleep phases (record
scoring) were determined by the generally accepted
criteria [8] in 4 sec intervals by means of specially
designed program written in Matlab mathema-tical soft-
ware. At the end of vigilance stage scoring the BEA
total spectrum for each state (wakefulness, SWS, REM
sleep), total duration of each stage and episode number,
percentage ratio of stages for each recording hour, pe-
riods of sleep stage compensatory increase, dark and
light period were assessed .
Rhythmic cold effects were carried-out by the
method [4], viz.during the first 15 min of each hour
the animals were kept in cold chamber at –12°C, the
following 45 min they were outside the cold chamber
at en-vironmental temperature of 22–24°C. All experi-
mental influences began at 9.00 and finished at 17.15,
then sleep-wake cycle was recorded. The next day
RCE was repeated. Since the basis of the methodol-
ogy of the cold exposure, the main components of the
RCE were the cold and the changing light conditions,
then to identify the role of the cold factor an additional
series of experiments on the rhythmic gentle dark sleep
deprivation (RGDSD) was performed. The group of
animals were subjected to 15 min sleep restriction by
providing them for their exploratory activity the pieces
of plastic, wrappings, cuttings and another material
and/or performing the slight acoustic stimulation with
knocking on the chamber every hour during the day
for a total nine sleep restrictions. The remaining 45
min of the every hour the animal was left alone.
The statistical significance of the influence of RCE
and RGDSD was analyzed using one-way analysis of
variance (ANOVA).
Results and discussion
In our experiments the wakefulness period during
the control day was 38.1 ± 7.7 and sleep period was
61.9%, where SWS and REM sleep comprised 54.8 ±
7% and 7 ± 0.7%, correspondingly, that was in corcon-
dance with the data of Amici et al. [8–10]. Rhythmic
cold effects did not change the percentage distribution
of functional states (Table 1).
Furthermore, the daily distribution of sleep and
wakefulness in the norm was characterized by greater
representation of both SWS and REM sleep during light
period (about 60%), and the wakefulness period was
30%. At night time the animals were predominantly in
wakefulness state (70%). Herewith, the REM sleep
period during light time occupied more time (8%) than
during dark time (not more than 3%).
During the first and the second experimental days
after RCE the hourly dynamics changes in sleep and
атнемирепскэяиволсУ
snoitidnoclatnemirepxE
%,овтсечилоK
%,tnuomA
яинавовтсрдоб
ssenlufekaw
анс
peels
СВМ
SWS
СП
peelsMER
ьлортноK
lortnoC 7,7±1,83 7,7±9,16 7±8,45 7,0±7
ВХРяиресяавреП
seiresECRtsriF 8,1±7,34 8,1±3,65 8,1±9,74 5,0±5,8
ВХРяиресяаротВ
seiresECRdnoceS 3,2±7,54 3,2±3,45 2±9,44 9,0±3,9
еыньлетивонатссоВ
иктус
yadyrevoceR
5,1±8,94 5,1±2,05 8,1±6,34 7,0±6,6
13 problems
of cryobiology
Vol. 21, 2011, №1
проблемы
криобиологии
Т. 21, 2011, №1
Результаты и обсуждение
В наших экспериментах на долю бодрствования
в течение контрольных суток приходилось 38,1 ±
7,7, а на долю сна – 61,9 ± 7,7%: из них 54,8 ± 7%
составил МВС и 7 ± 0,7% – ПС, что согласуется с
данными Amici R. и соавт. [8–10]. Ритмические
холодовые воздействия не изменяли процентного
распределения функциональных состояний (табл. 1).
Кроме того, суточное распределение состояний
сна и бодрствования в норме характеризовалось
большей представленностью как МВС, так и ПС
в дневное время суток (около 60%), а на долю бодр-
ствования приходилось около 30%. В ночное время
суток животные преимущественно пребывали в
состоянии бодрствования (70%). При этом на долю
ПС в дневное время суток приходилось большее
количество времени (8%), чем в ночное (не более
3%).
В течение первых и вторых экспериментальных
суток после РХВ происходило изменение почасо-
вой динамики распределения состояний сна и
бодрствования. В оставшееся светлое время су-
ток (18.00–21.00) после первой серии РХВ наблю-
далась так называемая "отдача" ПС – увеличение
количества ПС с 6,2 ± 1,2 до 13,7 ± 1,7% (рис.1, 2)
за счет увеличения длительности его эпизодов с
95,6 ± 9,3 до 125,4 ± 7,6 с (табл. 2). Подобные
изменения представленности ПС наблюдались на
фоне снижения количества бодрствования с 47,4 ±
11,1 до 22,3 ± 2,5% (рис. 1). В темное время суток
отмечались периоды с увеличенной представлен-
ностью ПС (рис. 2). Тем не менее суммарное
время, проведенное животными в ПС в темное
время суток, не отличалось от контроля (табл. 3).
Во второй экспериментальный день в остав-
шееся светлое время суток также наблюдалось
wakefulness states distribution occurred. In the remain-
ing light period (18.00–21.00) after the first RCE se-
ries there was observed so-called REM sleep "rebound",
i. e. the increase of REM sleep amount from 6.2 ± 1.2
up to 13.7 ± 1.7% (Fig. 1, 2) due to the increase of their
episode duration from 95.6 ± 9.3 up to 125.4 ± 7.6 (Ta-
ble 2). The changes of REM sleep occurrence were
observed on the background of wakefulness amount
decrease from 47.4 ± 11.1 down to 22.3 ± 2.5% (Fig. 1).
During the dark time the periods with an increased
REM sleep occurrence were noted (Fig. 2). Never-
theless, the total time that animals spent in REM sleep
during dark time did not differ from the control.
In the second experimental day during the remain-
ing light period there was also observed the compen-
satory increase of REM sleep from 6.2 ± 1.2 up to
12 ± 1.5% by means of rise in episode duration from
95.6 ± 9.32 up to 154 ± 9.2 (Table 2) on the back-
ground of the reduced wakefulness amount from 47.4 ±
11.1 down to 26.7 ± 3.6% (Fig. 1). During the dark
time there were also noted the periods of REM sleep
"rebound" (Fig. 3), furthermore, the total time of being
in REM sleep during the night did not differ from the
control indices.
As for SWS, neither after the first nor after the
second RCE series the total duration of this state did
not differ from the control indices during all the time of
recording except several hours (Fig. 4, 5) during which
the appearance of significant differences may be hardly
referred to the RCE influence.
At the same time, the significant increase of SWS
episode duration was noted on the background of the
decrease of their amount during both the light and dark
periods of both experimental days (Table 4).
During the recovery day (the next day after the se-
cond RCE series) the dynamics of SWS occurrence
Таблица. 1. Суточное количество бодрствования, МВС и ПС в контроле и после РХВ (n = 10)
Table 1. Daily amount of wakefulness, SWS and REM sleep in the control and after RCE (n = 10)
0
5
10
15
20
25
18.00
1
19.00
2
20.00
3
21.00
4
22.00
5
23.00
6
24.00
7
1.00
8
2.00
9
3.00
10
4.00
11
5.00
12
6.00
13
7.00
14
8.00
15
9.00
16
* *
*
*
*
*
*
14 problems
of cryobiology
Vol. 21, 2011, №1
проблемы
криобиологии
Т. 21, 2011, №1
компенсаторное увеличение ПС с 6,2 ± 1,2 до 12 ±
1,5% за счет увеличения длительности эпизодов с
95,6 ± 9,32 до 154 ± 9,2 с (табл. 2) на фоне сокра-
щения времени пребывания в состоянии бодрство-
вания с 47,4 ± 11,1 до 26,7 ± 3,6% (рис. 1). В темное
время суток также отмечались периоды “отдачи”
ПС (рис. 3), при этом суммарное время пребыва-
ния в ПС за ночь не отличалось от контрольных
значений.
Что касается МВС, то ни после первой, ни после
второй серии РХВ суммарное время пребывания
в этом состоянии не отличалось от контрольных
значений на протяжении всего времени регистра-
ции, за исключением нескольких часов (рис. 4, 5),
появление достоверных отличий в которых вряд
ли может быть отнесено к влиянию РХВ.
Наряду с этим, отмечалось значительное увели-
чение длительности эпизодов МВС на фоне сниже-
ния их количества как в светлое, так и в темное
время обоих экспериментальных суток (табл. 4).
В течение восстановительных суток (на сле-
дующий день после окончания второй серии РХВ)
динамика представленности МВС не отличалась
от контроля (рис. 6). Первые часы светлого време-
ни суток характеризовались повышенными значе-
ниями ПС: с 12.00 до 15.00 отмечалось увеличение
его количества с 7,3 ± 1,2 до 14,2 ± 1,8%. В ночное
время (с 22.00 до 3.00) наблюдалось уменьшение
количества ПС с 8,1 ± 0,9 до 2,3 ± 0,6% (рис. 7) за
счет прироста количества бодрствования. Чем
вызвано подобное уменьшение сна, остается непо-
нятным. Тем не менее суммарное время, прове-
денное животными в различных функциональных
состояниях в темное время суток, не отличалось
от контрольных значений.
0
10
20
30
40
50
60
70
Бодрствование МВС ПС
Wakefullness
Ко
ли
че
ст
во
, %
Am
ou
nt
, %
Рис. 1. Изменение количества бодрствования (Б), МВС и
ПС в светлое время суток после первой ( ) и второй ( )
серий РХВ; – контроль; n = 10, * – p < 0,05.
Fig. 1. The change of wakefulness, SWS and REM sleep
amount in light period after the first ( ) and the second ( )
RCE series; – control; n = 10, * – p < 0.05.
Рис. 2. Представленность ПС после первой серии РХВ по сравнению с контролем в соответствующее время суток
(n = 10); – контроль; –РХВ; * – р < 0,05.
Fig. 2. REM sleep occurrence after the first RCE series as compared with the control in corresponding day time (n = 10); –
control; –RCE;* – p < 0.05.
did not differ from the control (Fig. 6). The first hours
of light period were characterized by the elevated REM
sleep indices: from 12.00 to 15.00 the increase of its
amount from 7.3 ± 1.2 up to 14.2 ± 1.8% was noted.
In night time (from 22.00 to 3.00) the decrease of REM
sleep amount from 8.1 ± 0.9 down to 2.3 ± 0.6% was
observed (Fig. 7) due to the increase of wakefulness
amount. What caused such a sleep reduction is still
unclear. Nevertheless, the total time which animals
spent in various functional states during dark time did
not differ from the control indices.
Функциональные состояния
Functional states
SWS REM sleep
*
*
*
*
*
*
Ко
ли
че
ст
во
П
С
, %
R
EM
s
le
ep
a
m
ou
nt
, %
Время (абсолютное и относительное), ч Time (absolute and relative), hrs
атнемирепскэяиволсУ
snoitidnoclatnemirepxE
%,СПводозипэовтсечилоK
%,tnuomaedosipepeelsMER
с,СПводозипэьтсоньлетилД
ces,noitarudedosipepeelsMER
ямервеолтевС
doirepthgiL
ямервеонмеТ
doirepkraD
ямервеолтевС
doirepthgiL
ямервеонмеТ
doirepkraD
ьлортноK
lortnoC 8,0±4,3 4,0±2 3,9±6,59 4,6±8,69
ВХРяиресяавреП
seiresECRtsriF 3,0±3,3 2,0±2,2 *6,7±4,521 *6±021
ВХРяиресяаротВ
seiresECRdnoceS 4,0±6,3 2,0±1,2 *2,9±451 *6,7±8,231
атнемирепскэяиволсУ
snoitidnoclatnemirepxE
%,СВМводозипэовтсечилоK
%,tnuomaedosipeSWS
с,СВМводозипэьтсоньлетилД
ces,noitarudedosipeSWS
ямервеолтевС
doirepthgiL
ямервеонмеТ
doirepkraD
ямервеолтевС
doirepthgiL
ямервеонмеТ
doirepkraD
ьлортноK
lortnoC 9,1±8,21 7,0±6,9 6,51±251 8±8,881
ВХРяиресяавреП
seiresECRtsriF *5,0±8,5 *2,0±2,4 *8,62±8,293 *9,2±8,443
ВХРяиресяаротВ
seiresECRdnoceS *5,0±4,5 *4,0±9,4 *2,9±803 *8,61±6,992
атнемирепскэяиволсУ
snoitidnoclatnemirepxE
%,овтсечилоK
%,tnuomA
яинавовтсрдоб
ssenlufekaw
СВМ
SWS
СП
peelsMER
ьлортноK
lortnoC 3,21±3,44 6,01±6,94 7,1±6
ВХРяиресяавреП
seiresECRtsriF 6,4±4,54 9,3±3,54 8,1±8
ВХРяиресяаротВ
seiresECRdnoceS 9,1±4,94 4,1±3,14 9,0±3,8
иктусеыньлетивонатссоВ
yadevitarotseR 1,3±3,16 3±43 2,0±8,4
15 problems
of cryobiology
Vol. 21, 2011, №1
проблемы
криобиологии
Т. 21, 2011, №1
Таблица 2. Изменение длительности и количества эпизодов ПС после РХВ (n = 10)
Table 2. Changes in REM sleep episode duration and amount after RCE (n = 10)
Примечание: * – различия достоверны по сравнению с контролем, p < 0,05.
Note: * – the changes are significant, comparing to the control, p < 0.05.
Таблица 3. Количество бодрствования, МВС и ПС в темное время суток после РХВ (n = 10)
Table 3. Wakefulness, SWS and REM sleep amount during the dark period after RCE (n = 10)
Таблица 4. Изменение длительности и количества эпизодов МВС после РХВ (n=10)
Table 4. Change in SWS episode duration and amount after RCE (n=10)
Примечание: * – различия достоверны по сравнению с контролем, p < 0,05.
Note: * – the changes are significant, comparing to the control, p < 0.05.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
18.00
1
19.00
2
20.00
3
21.00
4
22.00
5
23.00
6
24.00
7
1.00
8
2.00
9
3.00
10
4.00
11
5.00
12
6.00
13
7.00
14
8.00
15
9.00
16
*
*
16 problems
of cryobiology
Vol. 21, 2011, №1
проблемы
криобиологии
Т. 21, 2011, №1
Рис. 5. Представленность МВС после второй серии РХВ по сравнению с контролем в соответствующее время суток
(n = 10); – контроль; –РХВ; *– р < 0,05.
Fig. 5. SWS occurrence after the second RCE series as compared to the control during corresponding day time (n = 10);
– control; –RCE; * – p < 0.05.
Время (абсолютное и относительное), ч Time (absolute and relative), hrs
Ко
ли
че
ст
во
М
ВС
, %
SW
S
am
ou
nt
, %
Рис. 4. Представленность МВС после первой серии РХВ по сравнению с контролем в соответствующее время суток
(n = 10); – контроль; –РХВ; * – р < 0,05.
Fig. 4. SWS occurrence after the first RCE series as compared to the control during corresponding day time (n = 10);
–control; –RCE;* – p < 0.05.
Ко
ли
че
ст
во
М
ВС
, %
SW
S
am
ou
nt
, %
Время (абсолютное и относительное), ч Time (absolute and relative), hrs
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
18.00
1
19.00
2
20.00
3
21.00
4
22.00
5
23.00
6
24.00
7
1.00
8
2.00
9
3.00
10
4.00
11
5.00
12
6.00
13
7.00
14
8.00
15
9.00
16
*
*
0
5
10
15
20
25
18.00
1
19.00
2
20.00
3
21.00
4
22.00
5
23.00
6
24.00
7
1.00
8
2.00
9
3.00
10
4.00
11
5.00
12
6.00
13
7.00
14
8.00
15
9.00
16
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
Рис. 3. Представленность ПС после второй серии РХВ по сравнению с контролем в соответствующее время суток
(n = 10); – контроль; –РХВ;* – р < 0,05.
Fig. 3. REM sleep occurrence after the second RCE series in contrast to the control during corresponding day time (n = 10);
– control; –RCE; * – p < 0.05.
Время (абсолютное и относительное), ч Time (absolute and relative), hrs
Ко
ли
че
ст
во
П
С
, %
R
EM
s
le
ep
a
m
ou
nt
, %
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
10.00
1
11.00
2
12.00
3
13.00
4
14.00
5
15.00
6
16.00
7
17.00
8
18.00
9
19.00
10
20.00
11
21.00
12
22.00
13
23.00
14
24.00
15
1.00
16
2.00
17
3.00
18
4.00
19
5.00
20
6.00
21
7.00
22
8.00
23
9.00
24
*
*
*
*
17 problems
of cryobiology
Vol. 21, 2011, №1
проблемы
криобиологии
Т. 21, 2011, №1
Как отмечалось выше, методика проведения
РХВ включает два основных фактора воздействия:
холода и смены светового режима. Для выявления
роли холодового фактора была проведена серия
экспериментов по ритмической мягкой темновой
депривации сна (РМТДС).
Ритмическая мягкая темновая депривация сна
в отличие от РХВ не приводила к существенным
изменениям в количестве и суточном распреде-
лении стадий сна и бодрствования (табл. 5). Досто-
верных отличий в динамике распределения стадий
сна после РМТДС также обнаружено не было, что
позволяет отнести отмеченные выше изменения
сна после РХВ на счет специфичности влияния
холодового фактора на сон.
Сон находится под контролем двух механизмов
регуляции: гомеостатического и циркадного [11].
Любая депривация сна обычно вызывает измене-
Рис. 6. Представленность МВС в восстановительные сутки после РХВ по сравнению с контролем в соответствующее
время суток (n = 10); – контроль; –РХВ; * – р < 0,05.
Fig. 6. SWS occurrence in recovery day after RCE in contrast to the control during the corresponding day time (n = 10);
– control; –RCE; * – p < 0.05.
Рис. 7. Представленность ПС в восстановительные сутки после РХВ по сравнению с контролем в соответствующее
время суток (n = 10); – контроль; –РХВ; * – р < 0,05.
Fig. 7. REM sleep occurrence in recovery day after RCE in contrast to the control during the corresponding day time
(n = 10); – control; –RCE; * – p < 0.05.
As it was mentioned above, the method of RCE
combines two basic affecting factors, the cold and the
change of light regimen. For revealing the role of the
cold factor the experimental series on rhythmic gentle
dark sleep deprivation (RGDSD) were performed.
Rhythmic gentle dark sleep deprivation unlike the
RCE did not lead to the significant changes in amount
and dayly distribution of sleep and wakefulness stages
(Table 5). No significant changes in dynamics of sleep
stage distribution after RGDSD were noted too, al-
lowing to consider the above mentioned sleep changes
after RCE as specific effect of cold factor on sleep.
The sleep is under the control of two regulation
mechanisms, homeostatic and circadian ones [11]. Any
sleep deprivation usually causes the changes in struc-
ture of sleep-wake cycle due to the activation of
homeostatic regulation mechanisms leading to the com-
pensatory increase of sleep duration and depth [11].
Время (абсолютное и относительное), ч Time (absolute and relative), hrs
Ко
ли
че
ст
во
М
ВС
, %
SW
S
am
ou
nt
, %
0
5
10
15
20
25
10.00
1
11.00
2
12.00
3
13.00
4
14.00
5
15.00
6
16.00
7
17.00
8
18.00
9
19.00
10
20.00
11
21.00
12
22.00
13
23.00
14
24.00
15
1.00
16
2.00
17
3.00
18
4.00
19
5.00
20
6.00
21
7.00
22
8.00
23
9.00
24
*
**
**
* *
*
*
Время (абсолютное и относительное), ч Time (absolute and relative), hrs
Ко
ли
че
ст
во
П
С
, %
R
EM
s
le
ep
a
m
ou
nt
, %
яиволсУ
атнемирепскэ
latnemirepxE
snoitidnoc
%,овтсечилоK
%,tnuomA
яинавовтсрдоб
ssenlufekaw
СВМ
SWS
СП
peelsMER
ямервеолтевС
doirepthgiL
ямервеонмеТ
doirepkraD
ямервеолтевС
doirepthgiL
ямервеонмеТ
doirepkraD
ямервеолтевС
doirepthgiL
ямервеонмеТ
doirepkraD
ьлортноK
lortnoC 1,11±4,74 3,21±3,44 7,01±9,35 8,01±6,94 2,1±2,6 7,1±6
ВХРяиресяавреП
seiresECRtsriF 7±7,72 1,5±1,45 1,61±8,34 1,4±6,14 2,2±5,7 3,1±3,4
ВХРяиресяаротВ
seiresECRdnoceS 4,3±3,23 9,3±2,84 4±6,06 8,3±7,64 7,0±7 10,0±1,5
18 problems
of cryobiology
Vol. 21, 2011, №1
проблемы
криобиологии
Т. 21, 2011, №1
ния в структуре цикла сон-бодрствование за счет
активации гомеостатических механизмов регуля-
ции, которые приводят к компенсаторному увели-
чению длительности и глубины сна [11].
Отсутствие изменений в цикле сон-бодрствова-
ние после РМТДС (суммарное время депривации
за сутки 2 ч 15 мин) свидетельствует о том, что
депривации такой длительности недостаточно для
того, чтобы вызвать изменения в структуре сна и
затронуть гомеостатические механизмы регуляции
сна.
Известно, что экспрессия сна зависит от многих
факторов, в частности фазы циркадного ритма, эн-
догенной потребности во сне (которая определяет-
ся длительностью предшествующих сна и бодр-
ствования), половых, пищевых, питьевых и других
потребностей, а также определяется условиями ок-
ружающей среды (свет, звук, температура, со-
циальные факторы и др.) [17]. При РХВ изменения
структуры сна вызваны измененным световым
режимом и пониженной температурой окружающей
среды. При этом важную и специфическую роль в
данных изменениях структуры сна после РХВ
играла именно пониженная температура, так как
при РМТДС такие изменения отсутствовали. Не-
смотря на то, что температура считается менее
эффективным задатчиком времени [1], чем свет,
она может оказывать существенное влияние на
циркадную систему. Физиологические механизмы,
лежащие в основе такого влияния, изучены недос-
таточно, однако считается, что они могут включать
в себя периферическую температурную чувстви-
тельность, центральное влияние на температуру
тела и соответственно на биологические часы [12]
и гормональные механизмы [13]. Кроме того, низ-
кие температуры модулируют активность моно-
аминергических систем мозга, которые участвуют
The absence of changes in sleep-wake cycle after
RGDSD (total time of deprivation in a day was 2 h
15 min) testifies to the fact, that deprivation of such a
duration is not enough to cause the changes in sleep
structure and to affect the homeostatic mechanisms
of sleep regulation.
It is known that sleep expression depends on many
factors, in particular, the phases of circadian rhythm,
endogenous need in sleep (which is determined by the
duration of preceding sleep and wakefulness), sexual,
food, drink and other demands and also are determined
by environmental conditions (light, sound, temperature,
social factors etc.) [17]. During RCE the changes of
sleep structure are caused by changed light regimen
and lowered environmental temperature. Herewith, an
important and specific role in these sleep structure
changes after RCE is played exactly by lowered tem-
perature, since during RGDSD such changes were ab-
sent. Despite of the fact that temperature is consid-
ered to be less effective zeitgeber [1], than the light it
may significantly influence circadian system. Physi-
ological mechanisms lying in the base of such an influ-
ence are insufficiently investigated, however, they are
considered to involve peripheral temperature sensitiv-
ity, central influence on body temperature and, corre-
spondingly, on biological clock [12], as well as on hor-
monal mechanisms [13]. In addition, the low tempera-
tures modulate the activity of brain monoaminergic sys-
tems taking part in the formation of CNS rhythms and
biological clock [6].
As RCE did not lead to the change in total daily
sleep amount, it could be suggested that the functional
activity of involved organism systems remained at ini-
tial level, and vital physiological functions were pre-
served.
The changes of REM sleep occurrence after RCE
are in concordance with the data of Amici et al. and
Таблица 5. Количество бодрствования, МВС и ПС в светлое и темное время суток после РТДС (n = 10)
Table 5. Wakefulness, SWS and REM sleep amount in dark period after RGDSD (n = 10)
19 problems
of cryobiology
Vol. 21, 2011, №1
проблемы
криобиологии
Т. 21, 2011, №1
в формировании ритмов ЦНС и биологических
часов [6].
Так как РХВ не приводили к изменению сум-
марного количества сна за сутки, то можно предпо-
ложить, что функциональная активность задейст-
вованных систем организма остается на исходном
уровне, а жизненно важные физиологические функ-
ции сохраняются.
Изменения представлености ПС после РХВ со-
гласуются с данными Amici R. и соавт. и Zambo-
ni G. и соавт. [8–10, 25], указывающими на боль-
шую чувствительность именно этой стадии сна к
холодовым воздействиям. Это связано с наруше-
нием гомеостатической регуляции различных веге-
тативных показателей в ПС [22], в том числе и
температуры тела [18–22]. Появление ПС сразу
после РХВ указывает на сохранность механизмов
регуляции температурного гомеостаза при таких
воздействиях и отсутствие нарушений регуляции
температуры тела.
С одной стороны, увеличение ПС после РХВ
может свидетельствовать о его роли в восстанов-
лении температуры мозга. Парадоксальный сон
связан с повышением уровня местного метаболиз-
ма и увеличением мозгового кровообращения, что
приводит к повышению температуры мозга [15].
Также об этом свидетельствует тот факт, что час-
тота появления эпизодов ПС максимальна, когда
температура ядра достигает своих минимальных
значений [15]. В связи с этим можно предположить,
что увеличение количества ПС является одним из
терморегуляторных механизмов, направленных на
поддержание температурного гомеостаза мозга
непосредственно после РХВ. С другой стороны,
увеличение длительности эпизодов МВС, во время
которого происходит регулируемое снижение
температуры тела и мозга, может выполнять
компенсаторную роль и препятствовать развитию
гипертермии. Таким образом, изменения пред-
ставленности МВС и ПС, которые являются час-
тью терморегуляторного процесса [20], контроли-
рующего температуру тела и мозга, возможно
могут отображать их роль в поддержании/сохра-
нении температурного гомеостаза после РХВ.
Известно, что “отдача” сна у крыс обычно ото-
двигается на подходящую циркадную фазу суток –
светлое время (период покоя) [24], в нашем случае
“отдача” также начиналась в светлое время суток,
но продолжалась (особенно после второй серии
РХВ) и в темное время (период активности), что
нехарактерно для данного вида животных.
Согласно McEwen B. [16] хронические ограни-
чения сна (будучи нескомпенсированными) могут
приводить к формированию аллостатической пере-
грузки, способствующей развитию патологичес-
кого состояния, одним из маркеров которого яв-
Zamboni et al. [8–10, 25] pointed to a high sensitivity
to the cold effects of namely this sleep stage. It is as-
sociated with the impairment in homeostatic regulation
of different vegetative indices during REM sleep [22],
particularly of body temperature [18–22]. REM sleep
appearance right after RCE points to preservation of
temperature homeostasis regulation mechanisms dur-
ing such effects and the absence of body temperature
regulation disorders.
On the one hand, the increase of REM sleep after
RCE may testify to its role in brain temperature resto-
ration. REM sleep is associated with the increase in
regional metabolism level and elevated brain blood cir-
culation leading to a rise in brain temperature [15]. It is
confirmed also by the fact that frequency of REM sleep
episode appearance is maximal when core tempera-
ture achieves its minimal level [15]. Due to this fact it
may be suggested that the increase of REM sleep
amount is one of thermoregulatory mechanisms aimed
to the maintenance of brain temperature homeostasis
directly after RCE. On another hand the increase of
SWS episode duration, during which occurs the regu-
lated decrese in body and brain temperature, may play
a compensatory role and prevent hyperthermia devel-
opment. Thus, the changes of SWS and REM sleep
occurrence, which are the part of thermoregulatory
process [20] controlling body and brain temperature,
can likely reflect their role in maintenance/preserva-
tion of temperature homeostasis after RCE.
It is known that sleep "rebound" in rats usually shifts
to the suitable circadian day phase, light time (rest pe-
riod) [24], in our case "rebound" also began in light pe-
riod but continued (especially after the second RCE
series) during in dark period (period of activity) that is
not characteristic for this animal species.
According to McEwen [16] the chronic sleep re-
strictions (being not compensated) may lead to the for-
mation of allostatic overload assisting to the pathologi-
cal state development, one marker of which is the sleep
homeostasis disorder. However, in our case the regi-
men of performing the effects is of short-term charac-
ter and animals have a possibility to compensate the
results of allostatic loads, and this is revealed by sleep
"rebound" in light and dark period and testifies to the
preservation of SWS and REM sleep homeostatic regu-
lation mechanisms. Furthermore, the rise of adaptative
organism possibilities after similar RCE series found
previously by us [2] may indicate that organism shifts
to a principally new functional level.
Conclusions
Thus, RCE lead to the change in daily distribution
of sleep and wakefulness states. In the first as well as
in the second day after RCE during light period there
was observed the significant increase of REM sleep
amount due to the rise of its episode duration and on
20
ляется нарушение гомеостаза сна. Однако в на-
шем случае режим воздействий носит кратковре-
менный характер и у животных есть возможность
компенсировать последствия аллостатических
нагрузок, что отражается в “отдаче” сна в светлое
и темное время суток и свидетельствует о со-
хранности гомеостатических механизмов регуля-
ции МВС и ПС. Кроме того, обнаруженное нами
ранее повышение адаптационных способностей
организма после подобных серий РХВ [2] может
указывать на то, что организм “переходит” на ка-
чественно новый функциональный уровень.
Выводы
Таким образом, РХВ приводят к изменению
суточного распределения состояний сна и бодр-
ствования. И в первый и во второй день после РХВ
в светлое время суток наблюдалось значительное
увеличение количества ПС за счет роста длитель-
ности его эпизодов на фоне сокращения времени
бодрствования. В темное время суток общее
время, проведенное в ПС, не изменялось. Коли-
чество МВС не изменялось в течение суток, однако
отмечался значительный рост длительности его
эпизодов на фоне сокращения их количества.
Компенсаторные изменения представленности сна
после РХВ свидетельствуют о том, что используе-
мый режим холодовых воздействий не приводит к
нарушению гомеостаза МВС и ПС.
the background of wakefulness amount reduction. In
dark period the total time spent in REM sleep was not
changed. SWS amount did not vary during the day,
however, a significant increase of its episode duration
was noted on the background of their amount decrease.
Compensatory changes of sleep occurrence after RCE
testify to the fact that the applied used regimen of cold
effects’ performing does not lead to the disorder of
SWS and REM sleep homeostasis.
Литература
Ашофф Ю. Биологические ритмы.– М.: Мир, 1987.– Т. 1–
2.– 414 с.
Венцковская Е.А., Шило А.В., Бабийчук Г.А Изменение
адаптационных способностей крыс после ритмических
холодовых воздействий // Вісник проблем біології і
медицини.– 2010.– №2.– С. 38–43.
Пастухов Ю.Ф. Парадоксальный сон и температура
мозга: взаимоотношения в сезонах эутермии ("нормо-
термии") и гипометаболизма у гибернирующих сусликов
Citellus major // Журнал эволюционной биохимии и
физиологии.– 1999.– №3.– C. 237–243.
Пастухов Ю.Ф., Максимов А.Л., Хаскин В.В. Адаптация
к холоду и условиям Субарктики: проблемы термофизио-
логии.– Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2003.– Т. I.– 373 с.
Пастухов Ю.Ф. Роль медленного сна в экономии энергии
и восстановлении нервной системы // Всерос. конф.
"Сон – окно в мир бодрствования": Тез. докл.– М., 2007.–
С. 79-81.
Реушкин В.Н. Механизмы адаптации в биоритмологичес-
ком аспекте // Вестник АМН СССР.– 1981.– №12.– С. 50–
54.
Сазонов В.С, Пастухов Ю.Ф. Внутрисуточная организа-
ция цикла бодрствование-сон и энергетический метабо-
лизм у крыс при действии низкой температуры среды //
Физиолог. журнал СССР.– 1985.– Т. 71.– С. 342–346.
Amici R., Cerri M., Ocampo-Garcés A., Baracchi F. et al.
Cold Exposure and Sleep in the Rat: REM Sleep Homeostasis
and Body Size // Sleep.– 2008.– Vol. 31, N5.– P. 708–715.
References
Ashoff Yu. Biological rhythms.– Moscow: Mir, 1987.– Vol. 1–
2.– 414p.
Ventskovska O.A., Shilo O.V., Babiychuk G.O. Changes of
rat adaptative abilities after rhythmic cold effects // Visnyk
Problem Biologiyi ta Medytsyny.– 2010.– N2.– P. 38–43.
Pastukhov Yu.F. REM sleep and brain temperature: correlation
in euthermia ("normothermia") and hypometabolism in hi-
bernating ground squirrels Citellus major // Journal of Evolu-
tionary Biochemistry and Physiology.– 1999.– N3.– P. 237–243.
Pastukhov Yu.F., Maksimov A.L., Khaskin V.V. Adaptation to
cold and conditions of SubArctic: problems of thermophysio-
logy.– Magadan: North-East Scientific Center of Far East
Branch of Russian Academy of Sciences, 2003.– Vol. 1.–
373 p.
Pastukhov Yu.F. Role of SWS in energy saving and nervous
system restoration // All-Russian Conference "Sleep is the
window into wakefulness world": Abstracts.– Moscow,
2007.– P. 79–81.
Reushkin V.N. Adaptational mechanisms in biorhythmic
aspect // Vestnik of Academy of Medical Sciences of USSR.–
1981.– N12.– P. 50–54.
Sazonov V.S., Pastukhov Yu.F. Diurnal organization of sleep-
wake cycle and energy metabolism in rats during influence
of low temperature environment // Sechenov Physiological
Journal of the USSR.– 1985.– Vol. 71.– P. 342–346.
Amici R., Cerri M., Ocampo-Garcés A., Baracchi F. et al.
Cold Exposure and Sleep in the Rat: REM Sleep Homeostasis
and Body Size // Sleep.– 2008.– Vol. 31, N5.– P. 708–715.
Amici R., Zamboni G., Perez E. Pattern of desynchronized
sleep during deprivation and recovery induced in the rat by
changes in ambient temperature // J. Sleep Res.– 1994.–
Vol. 3, N4.– P. 250–256.
Amici R., Zamboni G., Perez E., Parmeggiani L. The
influence of a heavy thermal load on REM sleep in the rat //
Brain Research.– 1998.– Vol. 781, N1–2.– P. 254–258.
Borbely A. A two process model of sleep regulation // Hum.
Neurobiol.– 1982.– Vol. 1, N3.– P. 195–204.
Burgoon P., Boulant J. Temperature-sensitive properties of
rat suprachiasmatic nucleus neurons // Am. J. Physiol. Regul.
Integr. Comp. Physiol.– 2001.– Vol. 281, N3.– P. 706–715.
Francis A., Coleman G. Phase response curves to ambient
temperature pulses in rats // Physiology & Behavior.– 1997.–
Vol. 62, N6.– P. 1211–1217.
Kim Y., Laposky A, Bergmann B., Turek F. Repeated sleep
restriction in rats leads to homeostatic and allostatic responses
during recovery sleep // PNAS.– 2007.– Vol. 104, N25.–
P. 10697–10702.
Kumar V. Interrelation between thermoregulation and sleep
regulation // Proc. Indian Natn. Sci. Acad.– 2003.– Vol. 4,
N4.– P. 507–524.
McEwen B. Physiology and neurobiology of stress and
adaptation: central role of the brain // Physiol. Rev.– 2007.–
Vol. 87.– P. 873–904.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
problems
of cryobiology
Vol. 21, 2011, №1
проблемы
криобиологии
Т. 21, 2011, №1
21 problems
of cryobiology
Vol. 21, 2011, №1
проблемы
криобиологии
Т. 21, 2011, №1
Amici R., Zamboni G., Perez E. Pattern of desynchronized
sleep during deprivation and recovery induced in the rat by
changes in ambient temperature // J. Sleep Res.– 1994.–
Vol. 3, N4.– P. 250–256.
Amici R., Zamboni G., Perez E., Parmeggiani L. The
influence of a heavy thermal load on REM sleep in the rat //
Brain Research.– 1998.– Vol. 781, N1–2.– P. 254–258.
Borbely A. A two process model of sleep regulation // Hum.
Neurobiol.– 1982.– Vol. 1, N3.– P. 195–204.
Burgoon P., Boulant J. Temperature-sensitive properties of
rat suprachiasmatic nucleus neurons // Am. J. Physiol. Regul.
Integr. Comp. Physiol.– 2001.– Vol. 281, N3.– P. 706–715.
Francis A., Coleman G. Phase response curves to ambient
temperature pulses in rats // Physiology & Behavior.– 1997.–
Vol. 62, N6.– P. 1211–1217.
Kim Y., Laposky A, Bergmann B., Turek F. Repeated sleep
restriction in rats leads to homeostatic and allostatic responses
during recovery sleep // PNAS.– 2007.– Vol. 104, N25.–
P. 10697–10702.
Kumar V. Interrelation between thermoregulation and sleep
regulation // Proc. Indian Natn. Sci. Acad.– 2003.– Vol. 4,
N4.– P. 507–524.
McEwen B. Physiology and neurobiology of stress and
adaptation: central role of the brain // Physiol. Rev.– 2007.–
Vol. 87.– P. 873–904.
Mistlberger R. Circadian regulation of sleep in mammals: role
of the suprachiasmatic nucleus // Brain Research Reviews.–
2005.– Vol. 49.– P. 429–454.
Parmeggiani P.L. Interaction between temperature and sleep
regulation // Living in the Cold. Physiological and Biochemical
Adaptations. Seventh international symposium on natural
mammalian hibernation.– 1985.– P. 177–183.
Parmeggiani P.L. Temperature regulation during sleep: a
study in homeostasis // Physiology in Sleep.– 1980.– P. 97–
143.
Parmeggiani P.L. Thermoregulation and sleep // Frontiers in
Bioscience.– 2003.– Vol. 8.– P. 557–567.
Parmeggiani P.L. Homeostatic function of the hypothalamus
and control of the wake-sleep cycle // In: The Diencephalon
and Sleep / Ed. by M. Manciaand G. Marini.– New York: Raven
Press, 1990.– P. 133–145.
Parmeggiani P.L. The autonomic nervous system in sleep //
In: Principles and Practice of Sleep Medicine / Ed. by
M.H. Kryger, T. Roth and W.C. Dement.– Philadelphia:
Saunders, 1994.– P. 194–203.
Rotenberg V. REM sleep function and brain monoamine
regulation: an application of the search activity concept //
Sleep and sleep disorders: a neuropsychopharmacological
approach.– 2004.– Vol. 45.– P. 290–311.
Vyazovskiy V., Achermann P., Tobler I. Sleep homeostasis in
the rat in the light and dark period // Brain Research Bull.–
2007.– Vol. 74.– P. 37–44.
Zamboni G., Amici R., Perez E., Parmeggiani L. Pattern of
REM sleep occurrence in continuous darkness following the
exposure to low ambient temperature in the rat // Behavioral
Brain Research.– 2001.– Vol. 2, N1.– P. 249–256.
Поступила 02.11.2010
Рецензент Л.И. Релина
Mistlberger R. Circadian regulation of sleep in mammals: role
of the suprachiasmatic nucleus // Brain Research Reviews.–
2005.– Vol. 49.– P. 429–454.
Parmeggiani P.L. Interaction between temperature and sleep
regulation // Living in the Cold. Physiological and Biochemical
Adaptations. Seventh international symposium on natural
mammalian hibernation.– 1985.– P. 177–183.
Parmeggiani P.L. Temperature regulation during sleep: a
study in homeostasis // Physiology in Sleep.– 1980.– P. 97–
143.
Parmeggiani P.L. Thermoregulation and sleep // Frontiers in
Bioscience.– 2003.– Vol. 8.– P. 557–567.
Parmeggiani P.L. Homeostatic function of the hypothalamus
and control of the wake-sleep cycle // In: The Diencephalon
and Sleep / Ed. by M. Manciaand G. Marini.– New York: Raven
Press, 1990.– P. 133–145.
Parmeggiani P.L. The autonomic nervous system in sleep //
In: Principles and Practice of Sleep Medicine / Ed. by
M.H. Kryger, T. Roth and W.C. Dement.– Philadelphia:
Saunders, 1994.– P. 194–203.
Rotenberg V. REM sleep function and brain monoamine
regulation: an application of the search activity concept //
Sleep and sleep disorders: a neuropsychopharmacological
approach.– 2004.– Vol. 45.– P. 290–311.
Vyazovskiy V., Achermann P., Tobler I. Sleep homeostasis in
the rat in the light and dark period // Brain Research Bull.–
2007.– Vol. 74.– P. 37–44.
Zamboni G., Amici R., Perez E., Parmeggiani L. Pattern of
REM sleep occurrence in continuous darkness following the
exposure to low ambient temperature in the rat // Behavioral
Brain Research.– 2001.– Vol. 2, N1.– P. 249–256.
Accepted in 02.11.2010
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
|