Фенетический анализ популяционной структуры водяной полевки (Arvicola terrestris) Центральной и Восточной Палеарктики
Методами фенетического анализа исследована популяционная структура водяной полевки. Выяснены основные причины, которые обусловливают специфичность фенотипической структуры отдельных популяций, а также групп популяций. Установлена таксономическая однородность водяной полевки на большом отрезке ее аре...
Saved in:
| Date: | 2000 |
|---|---|
| Main Authors: | , |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2000
|
| Series: | Вестник зоологии |
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64613 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Фенетический анализ популяционной структуры водяной полевки (Arvicola terrestris) Центральной и Восточной Палеарктики / В.М. Песков, И.Г. Емельянов // Вестник зоологии. — 2000. — Т. 34, № 6. — С. 65-70. — Бібліогр.: 24 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-64613 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-646132025-02-09T13:42:53Z Фенетический анализ популяционной структуры водяной полевки (Arvicola terrestris) Центральной и Восточной Палеарктики Phenetical Analysis of Water Vole (Arvicola terrestris) Population Structure in Central and Eastern Palaearctics Песков, В.М. Емельянов, И.Г. Морфология Методами фенетического анализа исследована популяционная структура водяной полевки. Выяснены основные причины, которые обусловливают специфичность фенотипической структуры отдельных популяций, а также групп популяций. Установлена таксономическая однородность водяной полевки на большом отрезке ее ареала. Population structure of water voles was examinet by methods of phenetical analysis. Main basic factors which cause the specificity of phenotypical structure of some populations and also of groups of populations were shown. Taxonomic uniformity of water voles was shown on the great portin of their natural habitat. 2000 Article Фенетический анализ популяционной структуры водяной полевки (Arvicola terrestris) Центральной и Восточной Палеарктики / В.М. Песков, И.Г. Емельянов // Вестник зоологии. — 2000. — Т. 34, № 6. — С. 65-70. — Бібліогр.: 24 назв. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64613 575.17 : 599.323.4 ru Вестник зоологии application/pdf Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Морфология Морфология |
| spellingShingle |
Морфология Морфология Песков, В.М. Емельянов, И.Г. Фенетический анализ популяционной структуры водяной полевки (Arvicola terrestris) Центральной и Восточной Палеарктики Вестник зоологии |
| description |
Методами фенетического анализа исследована популяционная структура водяной полевки. Выяснены основные причины, которые обусловливают специфичность фенотипической структуры отдельных популяций, а также групп популяций. Установлена таксономическая однородность водяной полевки на большом отрезке ее ареала. |
| format |
Article |
| author |
Песков, В.М. Емельянов, И.Г. |
| author_facet |
Песков, В.М. Емельянов, И.Г. |
| author_sort |
Песков, В.М. |
| title |
Фенетический анализ популяционной структуры водяной полевки (Arvicola terrestris) Центральной и Восточной Палеарктики |
| title_short |
Фенетический анализ популяционной структуры водяной полевки (Arvicola terrestris) Центральной и Восточной Палеарктики |
| title_full |
Фенетический анализ популяционной структуры водяной полевки (Arvicola terrestris) Центральной и Восточной Палеарктики |
| title_fullStr |
Фенетический анализ популяционной структуры водяной полевки (Arvicola terrestris) Центральной и Восточной Палеарктики |
| title_full_unstemmed |
Фенетический анализ популяционной структуры водяной полевки (Arvicola terrestris) Центральной и Восточной Палеарктики |
| title_sort |
фенетический анализ популяционной структуры водяной полевки (arvicola terrestris) центральной и восточной палеарктики |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2000 |
| topic_facet |
Морфология |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/64613 |
| citation_txt |
Фенетический анализ популяционной структуры водяной полевки (Arvicola terrestris) Центральной и Восточной Палеарктики / В.М. Песков, И.Г. Емельянов // Вестник зоологии. — 2000. — Т. 34, № 6. — С. 65-70. — Бібліогр.: 24 назв. — рос. |
| series |
Вестник зоологии |
| work_keys_str_mv |
AT peskovvm fenetičeskijanalizpopulâcionnojstrukturyvodânojpolevkiarvicolaterrestriscentralʹnojivostočnojpalearktiki AT emelʹânovig fenetičeskijanalizpopulâcionnojstrukturyvodânojpolevkiarvicolaterrestriscentralʹnojivostočnojpalearktiki AT peskovvm pheneticalanalysisofwatervolearvicolaterrestrispopulationstructureincentralandeasternpalaearctics AT emelʹânovig pheneticalanalysisofwatervolearvicolaterrestrispopulationstructureincentralandeasternpalaearctics |
| first_indexed |
2025-11-26T09:26:37Z |
| last_indexed |
2025-11-26T09:26:37Z |
| _version_ |
1849844510561927168 |
| fulltext |
Vestnik zoologii, 34(6): 65—70, 2000
© 2000 Â. Í. Ïåñêîâ, È. Ã. Åìåëüÿíîâ
ÓÄÊ 575.17 : 599.323.4
ÔÅÍÅÒÈ×ÅÑÊÈÉ ÀÍÀËÈÇ ÏÎÏÓËßÖÈÎÍÍÎÉ ÑÒÐÓÊÒÓÐÛ
ÂÎÄßÍÎÉ ÏÎËÅÂÊÈ (ARVICOLA TERRESTRIS)
ÖÅÍÒÐÀËÜÍÎÉ È ÂÎÑÒÎ×ÍÎÉ ÏÀËÅÀÐÊÒÈÊÈ
Â. Í. Ïåñêîâ, È. Ã. Åìåëüÿíîâ
Èíñòèòóò çîîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû, óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ-30, ÃÑÏ, 01601 Óêðàèíà
Ïîëó÷åíî 15 ìàðòà 1999
Ôåíåòè÷åñêèé àíàëèç ïîïóëÿöèîííîé ñòðóêòóðû âîäÿíîé ïîëåâêè (Arvicola terrestris) Öåíòðàëüíîé è Âîñ-
òî÷íîé Ïàëåàðêòèêè. Ïåñêîâ Â. Í., Åìåëüÿíîâ È. Ã. – Ìåòîäàìè ôåíåòè÷åñêîãî àíàëèçà èññëåäîâàíà
ïîïóëÿöèîííàÿ ñòðóêòóðà âîäÿíîé ïîëåâêè. Âûÿñíåíû îñíîâíûå ïðè÷èíû, êîòîðûå îáóñëîâëèâàþò
ñïåöèôè÷íîñòü ôåíîòèïè÷åñêîé ñòðóêòóðû îòäåëüíûõ ïîïóëÿöèé, à òàêæå ãðóïï ïîïóëÿöèé. Óñòàíîâ-
ëåíà òàêñîíîìè÷åñêàÿ îäíîðîäíîñòü âîäÿíîé ïîëåâêè íà áîëüøîì îòðåçêå åå àðåàëà.
Êëþ÷åâûå ñëîâà : âîäÿíàÿ ïîëåâêà, ôåí, ôåíåòè÷åñêèé àíàëèç, ïîïóëÿöèÿ, ñòðóêòóðà.
Phenetical Analysis of Water Vole (Arvicola terrestris) Population Structure in Central and Eastern Palaearctics.
Peskov V. N., Emelyanov I. G. – Populationstructure of water voles was examinet by methods of phenetical
analysis. Main basic factors which cause the specificity of phenotypical structure of some populations and also
of groups of populations were shown. Taxonomic uniformity of water voles was shown on the great portin of
their natural habitat.
Key wo rd s : water vole, phen, phenetical analysis, population structure.
Ââåäåíèå
Âîäÿíàÿ ïîëåâêà (Arvicola terrestris L.) îòíîñèòñÿ ê ÷èñëó íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûõ è âåñüìà ïîëè-
ìîðôíûõ âèäîâ ñåìåéñòâà Arvicolinae. Âûñîêàÿ ÷èñëåííîñòü æèâîòíûõ â ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèÿõ è îãðîìíîå
êîëè÷åñòâî ìóçåéíîãî ìàòåðèàëà äåëàþò ýòîò âèä âåñüìà ïåðñïåêòèâíûì â ïëàíå èçó÷åíèÿ ðàçëè÷íûõ àñ-
ïåêòîâ âíóòðèâèäîâîé èçìåí÷èâîñòè è ïðåæäå âñåãî åãî ïîïóëÿöèîííîé ñòðóêòóðû. Àêòóàëüíîñòü òàêîãî
ðîäà èññëåäîâàíèé îïðåäåëÿåòñÿ òåì, ÷òî äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè ñðåäè òåðèîëîãîâ íåò åäèíñòâà â âîïðîñàõ
âíóòðèâèäîâîé ñèñòåìàòèêè âîäÿíîé ïîëåâêè (Ãðîìîâ, Åðáàåâà, 1995; Ïàíòåëååâ, 1996).
Àíàëèç ïîïóëÿöèîííîé ñòðóêòóðû âèäà îáû÷íî ñîñòîèò â ñðàâíåíèè ìåæäó ñîáîé âûáîðîê èç äîñòà-
òî÷íî óäàëåííûõ è èçîëèðîâàííûõ ïîïóëÿöèé âèäîâîãî àðåàëà (Dobzhansky, 1933; Òèìîôååâ-Ðåñîâñêèé è
äð., 1965).  íàñòîÿùåå âðåìÿ ñ ýòîé öåëüþ âñå ÷àùå èñïîëüçóþòñÿ ìåòîäû ôåíåòèêè (Berry, 1963; ßáëîêîâ,
1979, 1982; Yablokov et al., 1980; Âàñèëüåâ, 1982, 1992).
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Îñíîâó íàñòîÿùåãî èññëåäîâàíèÿ ñîñòàâëÿþò ðåçóëüòàòû îáðàáîòêè ñåðèè ÷åðåïîâ èç 25 ãåîãðàôè÷å-
ñêèõ ïîïóëÿöèé (èõ óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ ñì. Ïåñêîâ, Åìåëüÿíîâ, 2000), îõâàòûâàþùèõ çíà÷èòåëüíóþ
÷àñòü àðåàëà âîäÿíîé ïîëåâêè è ðàçëè÷àþùèõñÿ êàê ïî õàðàêòåðó íàñåëÿåìîãî èìè ëàíäøàôòà (ïîéìåííûå
è ïëàêîðíûå, ãîðíûå è ðàâíèííûå), òàê è ïî ñòåïåíè ïðîñòðàíñòâåííîé èçîëÿöèè.
 îáùåé ñëîæíîñòè ïðîñìîòðåíî áîëåå 2 òûñÿ÷ ÷åðåïîâ èç ðàáî÷åé êîëëåêöèè Ï. À. Ïàíòåëååâà. Äâå
âûáîðêè èç ßêóòèè (âèëþéñêàÿ è ÿêóòñêàÿ) ïðåäîñòàâëåíû â íàøå ðàñïîðÿæåíèå Í. Ã. Ñîëîìîíîâûì. Êà-
æäûé ÷åðåï îïèñûâàëñÿ ïî ñîâîêóïíîñòè íåìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ (ôåíîâ) ïî îïðåäåëåííîé ñõåìå (Ïåñ-
êîâ, Åìåëüÿíîâ, 2000). Áîëüøàÿ ÷àñòü ôåíîâ âçÿòà èç ëèòåðàòóðíûõ èñòî÷íèêîâ (Âàñèëüåâ, 1984; Âàñèëüåâ è
äð., 1992; Âàñèëüåâà, Âàñèëüåâ, 1984; Ëàðèíà, Åðåìèíà, 1988; Ãàëàêòèîíîâ è äð., 1991). Ïðè âûäåëåíèè è
îïèñàíèè ôåíîâ ìû ðóêîâîäñòâîâàëèñü ðàáîòàìè Ñ. È. Îãíåâà (1950) è Í. Í. Âîðîíöîâà (1982), â êîòîðûõ
ïðèâîäèòñÿ äîñòàòî÷íî ïîäðîáíîå îïèñàíèå ñòðîåíèÿ ÷åðåïà è îáùåïðèíÿòàÿ íîìåíêëàòóðà äëÿ Cricetidae.
Äëÿ âñåõ ïîïóëÿöèé ôåíåòè÷åñêèé àíàëèç âûïîëíåí ïî 13 ôåíàì, à äëÿ 20 – ïî 26 ôåíàì. Ñ öåëüþ
ñðàâíåíèÿ âûáîðîê ïî ñîâîêóïíîñòè ôåíîâ áûë ïðîâåäåí ðàñ÷åò ôåíåòè÷åñêèõ äèñòàíöèé êàê ñðåäíåé ìå-
ðû äèâåðãåíöèè (MMD) è ñðåäíåêâàäðàòè÷åñêèõ îòêëîíåíèé (MSD) ïî ôîðìóëàì Ñìèòòà è Áåððè â ìî-
äèôèêàöèè Ñúåâàëüäà (Sjovold, 1973 – öèò. ïî À. Ã. Âàñèëüåâó è äð., 1992) ñ èñïîëüçîâàíèåì ïàêåòà ïðè-
êëàäíûõ ïðîãðàìì "Phen" (Version 2.1), ðàçðàáîòàííîãî À. Ã. Âàñèëüåâûì. Èç ñîîáðàæåíèé ýêîíîìèè ìåñòà,
ìàòðèöà äèñòàíöèé â ñòàòüå íå ïðèâîäèòñÿ. Ñòðóêòóðà ñõîäñòâà èññëåäîâàííûõ âûáîðîê Arvicola terrestris
Â. Í. Ïåñêîâ, È. Ã. Åìåëüÿíîâ 66
ïîëó÷åíà â ðåçóëüòàòå íåìåòðè÷åñêîãî ìíîãîìåðíîãî øêàëèðîâàíèÿ ìàòðèöû MMD-äèñòàíöèé ìåòîäîì
íàèìåíüøåãî ñòðåññà (Äýéâèñîí, 1988), à òàêæå åå êëàñòåðèçàöèåé ïî ìåòîäó Óîðäà (Îëäåíäåðôåð, Áëýø-
ôèëä, 1989). Ïðè ýòîì, åñëè âåëè÷èíà ñòðåññà (ìåðû ñîîòâåòñòâèÿ) íå ïðåâûøàëà 10%, ðåçóëüòàò íåìåòðè-
÷åñêîãî øêàëèðîâàíèÿ ìàòðèöû MMD ïðèçíàâàëñÿ óäîâëåòâîðèòåëüíûì. Âñå íåîáõîäèìûå ðàñ÷åòû âûïîë-
íåíû ñ èñïîëüçîâàíèåì ñòàòèñòè÷åñêîãî ïàêåòà "CSS" (Stat Soft, Inc., ÑØÀ). Êðîìå ýòîãî, äëÿ êàæäîé âû-
áîðêè ðàññ÷èòûâàëñÿ ïîêàçàòåëü óíèêàëüíîñòè (U) êàê ñðåäíåàðèôìåòè÷åñêîå èç âñåõ MMD, õàðàêòåðè-
çóþùèõ îòëè÷èå äàííîé ïîïóëÿöèè îò îñòàëüíûõ (Âàñèëüåâà, Âàñèëüåâ, 1992).
Результаты и обсуждение
Êàê âèäíî èç ðèñóíêà 1, óäâîåíèå ÷èñëà ïðîàíàëèçèðîâàííûõ ôåíîâ íå ïðèâåëî
ê ñóùåñòâåííûì èçìåíåíèÿì â ðàñïðåäåëåíèè ïîïóëÿöèé â ïðîñòðàíñòâå ïåðâîé è
âòîðîé êîîðäèíàòíûõ îñåé.  îáîèõ ñëó÷àÿõ ïîëó÷åíî óäîâëåòâîðèòåëüíîå ðåøåíèå
âîïðîñà î ñòðóêòóðå ôåíåòè÷åñêîãî ñõîäñòâà ïîïóëÿöèé (ñòðåññ=9,3%). Âìåñòå ñ òåì,
âïîëíå î÷åâèäíî, ÷òî ôåíåòè÷åñêîå èññëåäîâàíèå ïîïóëÿöèé ïî 26 ôåíàì ïîçâîëÿåò
ïîëó÷èòü áîëåå îïðåäåëåííûå è äîñòîâåðíûå ðåçóëüòàòû, ÷åì ïðè èñïîëüçîâàíèè
13 ôåíîâ. Ïîýòîìó âåñü íèæåèçëîæåííûé àíàëèç êàñàåòñÿ â îñíîâíîì òîëüêî 20 ïî-
ïóëÿöèé, ïðîàíàëèçèðîâàííûõ ïî 26 ôåíàì.
 ðåçóëüòàòå ñðàâíèòåëüíîãî èçó÷åíèÿ ôåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðû 20 ïîïóëÿöèé
áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî èç 190 ïîïàðíûõ ñðàâíåíèé ìàêñèìàëüíûé óðîâåíü äîñòîâåð-
íîñòè (P<0,001) îòìå÷åí äëÿ 180 çíà÷åíèé MMD (94,7%) è ëèøü â 3 ñëó÷àÿõ (1,6%)
ðàçëè÷èÿ îêàçàëèñü íåäîñòîâåðíûìè – ìåæäó ðîâåíñêîé è êîëûâàíñêîé
(MMD=0,005), ñàðûêîïèíñêîé è êà÷èðñêîé (MMD=0,005), âèëþéñêîé è ÿêóòñêîé
(MMD=0,028) ïîïóëÿöèÿìè.  ïîñëåäíåì ñëó÷àå íà çíà÷åíèè MMD, ïî-âèäèìîìó,
ñêàçûâàåòñÿ íåáîëüøîé îáúåì âèëþéñêîé âûáîðêè (n=24), èç-çà ÷åãî ðåçóëüòàòû ôå-
íåòè÷åñêîãî àíàëèçà ýòîé ïîïóëÿöèè ðàññìàòðèâàþòñÿ íàìè êàê ïðåäâàðèòåëüíûå.
Ìèíèìàëüíûìè (P<0,05 è P<0,01) îêàçàëèñü ôåíåòè÷åñêèå äèñòàíöèè ìåæäó ïî-
ïóëÿöèÿìè, íàñåëÿþùèìè þã Çàïàäíîé Ñèáèðè è Ñåâåðíûé Êàçàõñòàí: ñàðûêîïèí-
ñêîé, èøèìñêîé, æàðêîëüñêîé, ðîâåíñêîé, êà÷èðñêîé, è êîëûâàíñêîé. Íåñìîòðÿ íà
ñóùåñòâåííóþ ãåîãðàôè÷åñêóþ óäàëåííîñòü è ðàçëè÷íóþ ëàíäøàôòíóþ ïðèóðî÷åí-
íîñòü (ïîéìåííûå è ïëàêîðíûå), âñå ýòè ïîïóëÿöèè îáðàçóþò îòíîñèòåëüíî êîì-
Ðèñ. 1. Ñòðóêòóðà ñõîäñòâà ïîïóëÿöèé âîäÿíîé ïîëåâêè ïî ÷àñòîòå âñòðå÷àåìîñòè 26 (À) è 13 (Á) ôåíîâ ÷åðå-
ïà, ïîëó÷åííàÿ ïîñëå íåëèíåéíîãî ìíîãîìåðíîãî øêàëèðîâàíèÿ ìàòðèöû MMD ìåòîäîì íàèìåíüøåãî ñòðåñ-
ñà (ñòðåññ=9,3 %).
Fig. 1. Structure of similarity of populations of water voles for encounter frequency of 26 (A) and 13 (B) skull phens,
obtained after non linear multidimentional scaling of MMD matrix by least stress method (stress=9.3 %).
Ôåíåòè÷åñêèé àíàëèç ïîïóëÿöèîííîé ñòðóêòóðû âîäÿíîé ïîëåâêè … 67
ïàêòíóþ ãðóïïó ñ íåçíà÷èòåëüíîé ñòåïåíüþ ôåíåòè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè
(MMD=0,005—0,087) è ñî ñðàâíèòåëüíî íèçêèì óðîâíåì ôåíåòè÷åñêîé óíèêàëüíîñòè
êàæäîé èç íèõ (U=0,086—0,121). Ïî-âèäèìîìó, ýòî ðåçóëüòàò ãåíåòè÷åñêîé îáùíîñòè
ïîïóëÿöèé ýòîãî îáøèðíîãî ðåãèîíà.
Ê ýòîé ãðóïïå î÷åíü áëèçêè îáå ÿêóòñêèå ïîïóëÿöèè (ðèñ. 1), ÷òî ïîçâîëÿåò ïî-
ñòàâèòü ïîä ñîìíåíèå èõ ïîäâèäîâîé ñòàòóñ (A. t. jacutensis Ognev, 1933), äî ñèõ ïîð
ïðèíèìàåìûé áîëüøèíñòâîì èññëåäîâàòåëåé (Ãðîìîâ, Åðáàåâà, 1995). Íåò íèêàêèõ
îñíîâàíèé è äëÿ âûäåëåíèÿ â êà÷åñòâå ñàìîñòîÿòåëüíîãî ïîäâèäà (A. t. pallasi Ognev,
1913) ïîïóëÿöèé âîäÿíîé ïîëåâêè, íàñåëÿþùèõ áàññåéí ð. Îáü è åå ïðèòîêîâ, ïî-
ñêîëüêó èçó÷åííàÿ íàìè ïóðîâñêàÿ ïîïóëÿöèÿ ïî ñâîåé ôåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðå âåñü-
ìà áëèçêà ê ñàðûêîïèíñêîé (MMD=0,031), èøèìñêîé (MMD=0,049) è äðóãèì ïîïó-
ëÿöèÿì, íàñåëÿþùèì þã Çàïàäíîé Ñèáèðè è Ñåâåðíûé Êàçàõñòàí è îòíîñèìûì
Ñ. È. Îãíåâûì ê ïîäâèäó A. t. kuznetzovi Ognev, 1933 (Îãíåâ, 1950).  ñâîþ î÷åðåäü, ñ
ýòîé ãðóïïîé ïîïóëÿöèé ôåíåòè÷åñêè äîñòàòî÷íî ñõîäíû ïèíñêàÿ, âîëîãîäñêàÿ, àõòó-
áèíñêàÿ è äðóãèå èç âîñòî÷íî-åâðîïåéñêîãî ðåãèîíà, êîòîðûå ïî Ñ. È. Îãíåâó (1950)
îòíîñÿòñÿ ê íîìèíàòèâíîìó ïîäâèäó A. t. terrestris L., 1758.
 öåëîì, êàê ñâèäåòåëüñòâóþò ðåçóëüòàòû ôåíåòè÷åñêîãî àíàëèçà (ðèñ. 1), áîëü-
øàÿ ÷àñòü èçó÷åííûõ ïîïóëÿöèé âîäÿíîé ïîëåâêè, íàñåëÿþùèõ âåñüìà îáøèðíóþ
òåððèòîðèþ îò Áåëàðóñè íà çàïàäå äî ßêóòèè íà âîñòîêå è îò íèçîâèé Îáè, Ïóðû,
Ëåíû è äðóãèõ ñèáèðñêèõ ðåê íà ñåâåðå äî Ñåâåðíîãî Êàâêàçà, Ñåâåðíîãî Ïðèêàñïèÿ
è Âîñòî÷íîãî Êàçàõñòàíà íà þãå, ïî âñåé âèäèìîñòè, îòíîñèòñÿ ê íîìèíàòèâíîìó
ïîäâèäó A. t. terrestris L., 1758.
 íàèáîëüøåé ñòåïåíè äèôôåðåíöèðîâàííûìè è ïîýòîìó íàèáîëåå ôåíåòè÷åñêè
óíèêàëüíûìè ÿâëÿþòñÿ êàâêàçñêèå (ìàëêèíñêàÿ, ÷åãåìñêàÿ, áåçåíãèéñêàÿ, êîêìàäàã-
ñêàÿ è àãã¸ëüñêàÿ), à òàêæå äíåñòðîâñêàÿ ïîïóëÿöèè A. terrestris (ðèñ. 1). Îäíàêî íè
îäíà èç íèõ ñêîëü-íèáóäü ñóùåñòâåííî ãåíåòè÷åñêè íå èçîëèðîâàíà îò îñòàëüíûõ ïî-
ïóëÿöèé äàííîãî âèäà. Òàê, âîäÿíûå ïîëåâêè ÷åãåìñêîé ïîïóëÿöèè ôåíåòè÷åñêè
áëèçêè ê ïîëåâêàì èç áåçåíãèéñêîé ïîïóëÿöèè (MMD=0,059), êîòîðûå, â ñâîþ î÷å-
ðåäü, äîñòàòî÷íî ñõîäíû ñ êîêìàäàãñêèìè (MMD=0,094). Êîêìàäàãñêàÿ ïîïóëÿöèÿ
÷åðåç êèçëÿðñêóþ (MMD ìåæäó íèìè ðàâíî 0,152) ñâÿçàíà ñ ïîïóëÿöèÿìè èç äåëüòû
Âîëãè è Ñåâåðíîãî Ïðèêàñïèÿ. Ñòåïåíü ôåíåòè÷åñêîé äèâåðãåíöèè ìàëêèíñêîé
(MMD=0,245—0,488) è àãã¸ëüñêîé (MMD=0,146—0,586) ïîïóëÿöèé ïî îòíîøåíèþ êî
âñåì îñòàëüíûì íå äîñòèãàåò ïîäâèäîâîãî óðîâíÿ, ñîãëàñíî ãðàäàöèè MMD, ïðåäëî-
æåííîé äëÿ ìåëêèõ ìûøåâèäíûõ ãðûçóíîâ À. Ã. Âàñèëüåâûì (1992). Êðîìå òîãî, çíà-
÷èòåëüíàÿ ôåíåòè÷åñêàÿ óíèêàëüíîñòü êàâêàçñêèõ ïîïóëÿöèé î÷åâèäíî îáóñëîâëåíà
îïðåäåëåííîé èõ èçîëÿöèåé, ñëåäñòâèåì ÷åãî ÿâëÿåòñÿ ýôôåêò äðåéôà ãåíîâ.  ïîëüçó
ïîñëåäíåãî ïðåäïîëîæåíèÿ ñâèäåòåëüñòâóþò êàê ôàêòû íåîáû÷àéíî âûñîêîé êîíöåí-
òðàöèè â ýòèõ ïîïóëÿöèÿõ ðåäêèõ ôåíîâ, ñâîéñòâåííûõ âèäó â öåëîì, íà ÷òî ìû óæå
óêàçûâàëè (Ïåñêîâ, Åìåëüÿíîâ, 2000), òàê è îáíàðóæåíèå À. Ñ. Ñåðåáðîâñêèì (1927)
ôåíîìåíà äðåéôà ãåíîâ â íåáîëüøèõ èçîëèðîâàííûõ ãîðíûõ ïîïóëÿöèÿõ äîìàøíèõ
êóð íà Ñåâåðíîì Êàâêàçå.
Âñå ýòî ïîçâîëÿåò çàêëþ÷èòü, ÷òî íà ñîâðåìåííîì óðîâíå íàøèõ çíàíèé èññëåäî-
âàííûå ïîïóëÿöèè âîäÿíîé ïîëåâêè ñëåäóåò îòíîñèòü ê íîìèíàòèâíîé ôîðìå
A. t. terrestris, à ñóùåñòâóþùèé óðîâåíü ôåíåòè÷åñêîé äèâåðãåíöèè íåêîòîðûõ èç íèõ
íå ïîçâîëÿåò ïðèäàòü èì ïîäâèäîâîé òàêñîíîìè÷åñêèé ñòàòóñ. Ê àíàëîãè÷íîìó âûâî-
äó ïðèøåë Ï. À. Ïàíòåëååâ (1996), ïðîàíàëèçèðîâàâ âíóòðèâèäîâóþ èçìåí÷èâîñòü
ýêñòåðüåðíûõ è êðàíèîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ó âîäÿíîé ïîëåâêè.
Îäíèì èç âàæíåéøèõ ôàêòîðîâ, îïðåäåëÿþùèõ ñòåïåíü ôåíåòè÷åñêîé äèôôå-
ðåíöèàöèè ïîïóëÿöèé âîäÿíîé ïîëåâêè, ÿâëÿåòñÿ ïðèóðî÷åííîñòü èõ ïîñåëåíèé ê
áàññåéíó òîé èëè èíîé êðóïíîé ðåêè. Ïîäòâåðæäåíèåì ýòîìó ñëóæèò óæå óïîìèíàâ-
øèéñÿ ôàêò ôåíåòè÷åêîé îäíîðîäíîñòè ïîïóëÿöèé, íàñåëÿþùèõ Îáü-Èðòûøñêèé
áàññåéí ñ ìåæäóðå÷üÿìè ýòèõ ñèáèðñêî-êàçàõñòàíñêèõ ðåê, à òàêæå äàííûå, ïðèâå-
äåííûå íà ðèñóíêå 2. Íà íåì ïîêàçàíà ñòðóêòóðà ôåíåòè÷åñêîãî ñõîäñòâà 15 âûáîðîê
âîäÿíîé ïîëåâêè, ïîëó÷åííàÿ â ðåçóëüòàòå òðåõìåðíîãî øêàëèðîâàíèÿ ìàòðèöû
Â. Í. Ïåñêîâ, È. Ã. Åìåëüÿíîâ 68
MMD ïîñëå èçúÿòèÿ èç àíàëèçà ïÿòè íàèáîëåå äèôôåðåíöèðîâàííûõ âûáîðîê (20,
21, 22, 24 è 25). Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî âåëè÷èíà ñòðåññà ïðåâûøàåò 10%
(ñòðåññ=10,6%), ðàñïîëîæåíèå âûáîðîê â ïðîñòðàíñòâå 1 è 2 êîîðäèíàòíûõ îñåé äîñ-
òàòî÷íî õîðîøî îòðàæàåò óðîâåíü ôåíåòè÷åñêîãî ñõîäñòâà ïîïóëÿöèé, îïðåäåëÿåìûé
êàê ôàêòîðîì ãåîãðàôè÷åñêîé èçîëÿöèè (ïðåæäå âñåãî ïîïóëÿöèè 1, 17 è 23), òàê è
ïðèíàäëåæíîñòüþ ê ñîâîêóïíîñòè ïîïóëÿöèé èç áàññåéíà òîé èëè èíîé ðåêè. Ïî-
ñëåäíåå ìîæíî ïðîèëëþñòðèðîâàòü íà ïðèìåðå ïîïóëÿöèé èç áàññåéíà Âîëãè (3 è 5),
Âîëãî-Óðàëüñêîãî ìåæäóðå÷üÿ (6) è Îáü-Èðòûøñêîãî áàññåéíà (9—16). Îäíàêî íàè-
áîëåå ïîêàçàòåëüíû â ýòîì ïëàíå ñðàâíåíèÿ âåëè÷èíû ôåíåòè÷åñêèõ äèñòàíöèé ìåæ-
äó ïîïóëÿöèÿìè, îáèòàþùèìè â áàññåéíå îäíîé è òîé æå è ðàçíûõ ðåê. Òàê, íàïðè-
ìåð, ïðè ñðàâíåíèè ôåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèé ïî 15 ôåíàì ðàçëè÷èÿ ìåæäó
äíåñòðîâñêîé (Ìîëäàâèÿ) è äîíñêîé ïîïóëÿöèÿìè (MMD=0,358) â 6 ðàç áîëüøå òà-
êîâûõ ìåæäó âîëîãîäñêîé è âîëãî-àõòóáèíñêîé(MMD=0,056), îáå èç áàññåéíà Âîëãè,
õîòÿ âî âòîðîì ñëó÷àå ðàññòîÿíèå ìåæäó ïîïóëÿöèÿìè ïî÷òè â 2 ðàçà ïðåâûøàåò ðàñ-
ñòîÿíèå ìåæäó äâóìÿ ïåðâûìè.
Ïî ñòåïåíè ñõîäñòâà ôåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðû âñå èçó÷åííûå ïîïóëÿöèè ìîæíî
ïîäðàçäåëèòü íà 2 ãðóïïû (ðèñ. 3). Ïåðâóþ ãðóïïó ïî ñîñòàâó âõîäÿùèõ â íåå ïîïó-
ëÿöèé, ìîæíî óñëîâíî îáîçíà÷èòü êàê «çàïàäíóþ». ßäðî ãðóïïû îáðàçîâàíî ïîïóëÿ-
öèÿìè èç âîñòî÷íî-åâðîïåéñêîãî ðåãèîíà.  ñîñòàâ «âîñòî÷íîé» ãðóïïû âõîäÿò âîäÿ-
íûå ïîëåâêè, íàñåëÿþùèå þã Çàïàäíîé Ñèáèðè, Ñåâåðíûé Êàçàõñòàí è ßêóòèþ. Â
ïðåäåëàõ îáåèõ ýòèõ ãðóïï íåñêîëüêî îñîáíÿêîì ñòîÿò ôåíåòè÷åñêè íàèáîëåå óíè-
êàëüíûå ïîïóëÿöèè Ñåâåðíîãî Êàâêàçà è Çàêàâêàçüÿ. Îäíîé èç íàèáîëåå âåðîÿòíûõ
Ðèñ. 2. Ñòðóêòóðà ñõîäñòâà 15 ïîïóëÿöèé âîäÿíîé ïîëåâêè ïî ÷àñòîòå âñòðå÷àåìîñòè 26 ôåíîâ ÷åðåïà, ïîëó-
÷åííàÿ ïîñëå íåëèíåéíîãî ìíîãîìåðíîãî øêàëèðîâàíèÿ ìàòðèöû MMD ìåòîäîì íàèìåíüøåãî ñòðåññà
(ñòðåññ=10,6 %).
Fig. 2. Similarity structure of 15 populations of water voles for encouter frequency of 26 skull phens, obtained after
nonlinear multidimentional MMD matrix scaling by least stress method (stress=10,6 %).
Ôåíåòè÷åñêèé àíàëèç ïîïóëÿöèîííîé ñòðóêòóðû âîäÿíîé ïîëåâêè … 69
ïðè÷èí òàêîé ñòðóêòóðèðîâàííîñòè ñïëîøíîãî ó÷àñòêà àðåàëà âîäÿíîé ïîëåâêè ìî-
æåò áûòü èñòîðèÿ åãî ñòàíîâëåíèÿ (Ðåêîâåö, 1989) è ïîñëåäóþùåå ôîðìèðîâàíèå ôå-
íîîáëèêà ãåîãðàôè÷åñêèõ ïîïóëÿöèé ïîä âîçäåéñòâèåì êîíêðåòíûõ óñëîâèé ñðåäû èõ
îáèòàíèÿ.
Çàêëþ÷åíèå
Ïðîâåäåííûé íàìè ôåíåòè÷åñêèé àíàëèç ïîïóëÿöèîííîé ñòðóêòóðû âîäÿíîé ïî-
ëåâêè ïîçâîëÿåò çàêëþ÷èòü, ÷òî èçó÷åííûå ïîïóëÿöèè ôåíåòè÷åñêè äîñòàòî÷íî îäíî-
ðîäíû è îòíîñèòåëüíî ñëàáî äèôôåðåíöèðîâàíû. Ñòåïåíü ôåíåòè÷åñêîé äèôôåðåí-
öèàöèè ïîïóëÿöèé âîäÿíîé ïîëåâêè ïðåæäå âñåãî îïðåäåëÿåòñÿ èõ ïðîñòðàíñòâåííîé
èçîëÿöèåé, îñîáåííî â ãîðàõ, ãäå ñóùåñòâóþò ðàçëè÷íûå ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêèå ïðå-
ãðàäû, à òàêæå èõ ïðèóðî÷åííîñòüþ ê îïðåäåëåííîìó âîäíîìó áàññåéíó. Óñòàíîâëåí-
íûé ìàñøòàá ôåíåòè÷åñêèõ ðàçëè÷èé ìåæäó ãåîãðàôè÷åñêèìè ïîïóëÿöèÿìè âîäÿíîé
ïîëåâêè íåñêîëüêî íèæå ïî ñðàâíåíèþ ñ òàêîâûì ó ìåëêèõ ìûøåâèäíûõ ãðûçóíîâ
(Âàñèëüåâ, 1992) è, ïî âñåé âèäèìîñòè, â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ íå äîñòèãàåò ïîäâèäî-
âîãî óðîâíÿ ãåíåòè÷åñêîé äèâåðãåíöèè. Ïîäîáíàÿ îñîáåííîñòü äàííîãî âèäà, ïî íà-
øåìó ìíåíèþ, ñâÿçàíà ñ áîëåå êðóïíûìè ðàçìåðàìè âîäÿíîé ïîëåâêè, åå âûñîêîé
èíäèâèäóàëüíîé àêòèâíîñòüþ (ìèãðàöèè äî íåñêîëüêèõ êèëîìåòðîâ), ñïîñîáíîñòüþ ê
ïàññèâíîìó ðàññåëåíèþ â ïåðèîä ïîëîâîäèé íà áîëüøèå ðàññòîÿíèÿ, à òàêæå äâó-
êðàòíûì â òå÷åíèå ãîäà ìèãðàöèÿì îò îêîëîâîäíûõ ñòàöèé íà ëóãà è ïîëÿ îñåíüþ è
îáðàòíî âåñíîé (Ïàíòåëååâ, 1968).
Âàñèëüåâ À. Ã. Îïûò ýêîëîãî-ôåíåòè÷åñêîãî àíàëèçà óðîâíÿ äèôôåðåíöèàöèè ïîïóëÿöèîííûõ ãðóïïèðîâîê
ñ ðàçíîé ñòåïåíüþ ïðîñòðàíñòâåííîé èçîëÿöèè // Ôåíåòèêà ïîïóëÿöèé. – Ì. : Íàóêà, 1982. – Ñ. 15—
24.
Âàñèëüåâ À. Ã. Îïðåäåëåíèå ôåíåòè÷åñêèõ äèñòàíöèé ìåæäó ïîïóëÿöèîííûìè ãðóïïèðîâêàìè ðûæåé è
êðàñíîé ïîëåâîê (Clethrionomys) // Ïîïóëÿöèîí. ýêîëîãèÿ è ìîðôîëîãèÿ ìëåêîïèòàþùèõ. – Ñâåðä-
ëîâñê, 1984. – Ñ. 3—19.
Âàñèëüåâ À. Ã. Ýïèãåíåòè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü è îáùèå ïðîáëåìû èçó÷åíèÿ ôåíåòè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ
ìëåêîïèòàþùèõ. – Êèåâ, 1992. – 46 ñ. – (Ïðåïð. / ÀÍ Óêðàèíû, Èí-ò çîîëîãèè; 92.1).
Âàñèëüåâ À. Ã., Âàëÿåâà Å. À., Ìàëàôååâ Þ. Ì. Èçó÷åíèå ôåíîòèïè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ ïîïóëÿöèé îíäàòðû
â ñâÿçè ñ åå àêêëèìàòèçàöèåé íà ñåâåðå Çàïàäíîé Ñèáèðè // Ôåíîòèïè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå â ïîïóëÿ-
öèÿõ ìëåêîïèòàþùèõ. – Êèåâ, 1992. – Ñ. 16—36. – (Ïðåïð. / ÀÍ Óêðàèíû, Èí-ò çîîëîãèè; 92.2).
Âàñèëüåâà È. À., Âàñèëüåâ À. Ã. Îïûò ôåíåòè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ òàêñîíîìè÷åñêèõ âçàèìîîòíîøåíèé ìåæ-
äó çàáàéêàëüñêîé è àëòàéñêîé ôîðìàìè áîëüøåóõîé ïîëåâêè (Alticola macrotis Radde, 1861) // Ïîïó-
ëÿöèîí. ýêîëîãèÿ è ìîðôîëîãèÿ ìëåêîïèòàþùèõ. – Ñâåðäëîâñê, 1984. – Ñ. 53—70.
Ðèñ. 3. Ñòðóêòóðà ñõîäñòâà ïîïóëÿöèé Arvicola terrestris ïî ÷àñòîòå âñòðå÷àåìîñòè 26 ôåíîâ ÷åðåïà, ïîëó÷åííàÿ â
ðåçóëüòàòå êëàñòåðèçàöèè ìàòðèöû MMD ïî ìåòîäó Óîðäà.
Fig. 3. Structure of similarity of populations Arvicola terrestris for encounter frequency of 26 skull phens, obtained as a
result of MMD matrix clustering by Ward method.
Â. Í. Ïåñêîâ, È. Ã. Åìåëüÿíîâ 70
Âàñèëüåâà È. À., Âàñèëüåâ À. Ã. Ôåíåòè÷åñêèé àíàëèç ïîïóëÿöèîííîãî ðàçíîîáðàçèÿ è äèâåðãåíöèÿ ïîëåâîê
ãðóïïû Alticola macrotis // Ôåíîòèïè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå â ïîïóëÿöèÿõ ìëåêîïèòàþùèõ. – Êèåâ,
1992. – Ñ. 37—55. – (Ïðåïð. / ÀÍ Óêðàèíû, Èí-ò çîîëîãèè; 92.2).
Âîðîíöîâ Í. Í. Íèçøèå õîìÿêîîáðàçíûå (Cricetidae) ìèðîâîé ôàóíû. ×àñòü I. Ìîðôîëîãèÿ è ýêîëîãèÿ. –
Ë. : Íàóêà, 1982. – 451 ñ. – (Ôàóíà ÑÑÑÐ; Ìëåêîïèòàþùèå. Ò. 3, âûï. 6).
Ãàëàêòèîíîâ Þ. Ê., Åôèìîâ Â. Ì., Íèêîëàåâà Í. Ô. è äð. Íåìåòðè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü âîäÿíîé ïîëåâêè íà
ïèêå ÷èñëåííîñòè è åå ñâÿçü ñ âîñïðèèì÷èâîñòüþ ê çàðàæåíèþ íåìàòîäàìè Longistriata minuta è
Hepaticola hepatica // Ïðîãíîç è èíòåãðèðîâàííàÿ áîðüáà ñ âðåäèòåëÿìè, áîëåçíÿìè è ñîðíÿêàìè ñåëü-
ñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð. – Íîâîñèáèðñê, 1991. – Ñ. 64—85.
Ãðîìîâ È. Ì., Åðáàåâà Ì. À. Ìëåêîïèòàþùèå ôàóíû Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ òåððèòîðèé. Çàéöåîáðàçíûå è
ãðûçóíû. – Ñ.-Ïá., 1995. – 239 ñ.
Äýéâèñîí Ì. Ìíîãîìåðíîå øêàëèðîâàíèå: Ìåòîäû íàãëÿäíîãî ïðåäñòàâëåíèÿ äàííûõ. – Ì. : Ôèíàíñû è
ñòàòèñòèêà, 1988. – 254 ñ.
Ëàðèíà Í. È., Åðåìèíà È. Â. Êàòàëîã îñíîâíûõ âàðèàöèé êðàíèîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ó ãðûçóíîâ // Ôåíå-
òèêà ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèé. – Ì. : Íàóêà, 1988. – Ñ. 8—52.
Îãíåâ Ñ. È. Ãðûçóíû. – Ì. ; Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1950. – 559 ñ. – (Çâåðè ÑÑÑÐ è ïðèëåæàùèõ ñòðàí; Ò.
7).
Îëäåíäåðôåð Ì. Ñ., Áëýøôèëä Ð. Ê. Êëàñòåðíûé àíàëèç // Ôàêòîðíûé, äèñêðèìèíàíòíûé è êëàñòåðíûé àíà-
ëèç. – Ì. : Ôèíàíñû è ñòàòèñòèêà. – 1989. – Ñ. 139—201.
Ïàíòåëååâ Ï. À. Ïîïóëÿöèîííàÿ ýêîëîãèÿ âîäÿíîé ïîëåâêè è ìåðû áîðüáû. – Ì. : Íàóêà, 1968. – 255 ñ.
Ïàíòåëååâ Ï. À. Î âíóòðèâèäîâîé ñèñòåìàòèêå è òàêñîíîìè÷åñêîì çíà÷åíèè ýêñòåðüåðíûõ è êðàíèîìåòðè-
÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ó ïîäâèäîâ âîäÿíîé ïîëåâêè Arvicola terrestris (Rodentia, Cricetidae) // Âåñòí. çîîëî-
ãèè. – 1996. – ¹ 3. – Ñ. 21—25.
Ïåñêîâ Â. Í., Åìåëüÿíîâ È. Ã. Ôåíåòèêà è ôåíîãåîãðàôèÿ âîäÿíîé ïîëåâêè (Arvicola terrestris L., 1758) //
Âåñòí. çîîëîãèè. – 2000. – ¹ 3. – Ñ. 39—44.
Ðåêîâåö Ë. È. Ýâîëþöèÿ ðîäà âîäÿíûõ ïîëåâîê (Arvicola, Rodentia) è ñòàíîâëåíèå åãî àðåàëà íà òåððèòîðèè
Âîñòî÷íîé Åâðîïû // Òð. Çîîëîã. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ, 1989. – 189. – Ñ. 56—82.
Ñåðåáðîâñêèé À. Ñ. Ãåíåòè÷åñêèé àíàëèç ïîïóëÿöèé äîìàøíèõ êóð ãîðöåâ Äàãåñòàíà // Æóðí. ýêñïåðèìåíò.
áèîëîãèè, 1927. – 3. – Ñ. 62—146.
Òèìîôååâ-Ðåñîâñêèé Í. Â., Òèìîôååâà-Ðåñîâñêàÿ Å. À., Öèììåðìàí È. Ê. Ýêñïåðèìåíòàëüíî-ñèñòåìàòè÷åñêèé
àíàëèç ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè è ôîðìîîáðàçîâàíèÿ ó Epilachna chrisomelina F. (Coleoptera) //
Òð. Èí-òà áèîë., 1965. – 5, âûï. 44. – Ñ. 27—63.
ßáëîêîâ À. Â. Ôåíåòèêà: Ýâîëþöèÿ, ïîïóëÿöèÿ, ïðèçíàê. – Ì. : Íàóêà, 1979. – 136 ñ.
ßáëîêîâ À. Â. Ñîñòîÿíèå èññëåäîâàíèé è íåêîòîðûå ïðîáëåìû ôåíåòèêè ïîïóëÿöèé // Ôåíåòèêà ïîïóëÿ-
öèé. – Ì. : Íàóêà, 1982. – Ñ. 3—14.
Berry R. J. Epigenetic polymorphism in wild population of Mus musculus // Genetics (Cambridge). – 1963. –
4. – P. 195—200.
Dobzhansky Th. Geographical variation in lady-beetles // Amer. Natur., 1933. – 67, pt. 2. – P. 97—126.
Yablokov A. V., Baranov A. S., Rozanov A. S. Population structure, geographic variation and microphylogenesis of the
sand lizard (Lacerta agilis) // Evolut. Biol, 1980. – 12. – P. 91—127.
|