Генетичні та селекційні критерії створення сортів голозерного ячменю харчового напряму
Досліджено біохімічні, технологічні, морфологічні особливості зерна голозерного ячменю в порівнянні з сортами-стандартами плівчастого ячменю. Доведено провідну роль ефектів генів nud і wax у визначенні показників харчової (кормової) цінності зерна голозерного ячменю. Визначено генетичні та селекційн...
Saved in:
| Date: | 2013 |
|---|---|
| Main Authors: | , , , |
| Format: | Article |
| Language: | Ukrainian |
| Published: |
Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України
2013
|
| Series: | Физиология и биохимия культурных растений |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66478 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Генетичні та селекційні критерії створення сортів голозерного ячменю харчового напряму / О.І. Рибалка, С.С. Поліщук, Є.К. Кірдогло, Б.В. Моргун // Физиология и биохимия культурных растений. — 2013. — Т. 45, № 3. — С. 187-205. — Бібліогр.: 23 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-66478 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-664782025-02-10T01:43:37Z Генетичні та селекційні критерії створення сортів голозерного ячменю харчового напряму Генетические и селекционные критерии создания сортов голозерного ячменя Genetic and breeding criteria of hulless barley cultivars production for the food end-use Рибалка, О.І. Поліщук, С.С. Кірдогло, Є.К. Моргун, Б.В. Досліджено біохімічні, технологічні, морфологічні особливості зерна голозерного ячменю в порівнянні з сортами-стандартами плівчастого ячменю. Доведено провідну роль ефектів генів nud і wax у визначенні показників харчової (кормової) цінності зерна голозерного ячменю. Визначено генетичні та селекційні критерії створення сортів голозерного ячменю для харчових цілей. Исследованы биохимические, технологические, морфологические особенности зерна голозерного ячменя в сравнении с сортами-стандартами пленчатого ячменя. Доказана доминирующая роль эффектов генов nud и wax в определении показателей пищевой (кормовой) ценности зерна голозерного ячменя. Определены генетические и селекционные критерии создания сортов голозерного ячменя для пищевых целей. Hulless barley breeding lines biochemical, technological and morphological characteristics in comparison with hulled barley varieties were studied. Predominant effects of the wax and nud genes in determination of the barley grain for food end-use were shown. Genetic and breeding criteria for the hulless food end-use barley varieties production were determined. 2013 Article Генетичні та селекційні критерії створення сортів голозерного ячменю харчового напряму / О.І. Рибалка, С.С. Поліщук, Є.К. Кірдогло, Б.В. Моргун // Физиология и биохимия культурных растений. — 2013. — Т. 45, № 3. — С. 187-205. — Бібліогр.: 23 назв. — укр. 0522-9310 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66478 575.113.2:577.112.82 uk Физиология и биохимия культурных растений application/pdf Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Ukrainian |
| description |
Досліджено біохімічні, технологічні, морфологічні особливості зерна голозерного ячменю в порівнянні з сортами-стандартами плівчастого ячменю. Доведено провідну роль ефектів генів nud і wax у визначенні показників харчової (кормової) цінності зерна голозерного ячменю. Визначено генетичні та селекційні критерії створення сортів голозерного ячменю для харчових цілей. |
| format |
Article |
| author |
Рибалка, О.І. Поліщук, С.С. Кірдогло, Є.К. Моргун, Б.В. |
| spellingShingle |
Рибалка, О.І. Поліщук, С.С. Кірдогло, Є.К. Моргун, Б.В. Генетичні та селекційні критерії створення сортів голозерного ячменю харчового напряму Физиология и биохимия культурных растений |
| author_facet |
Рибалка, О.І. Поліщук, С.С. Кірдогло, Є.К. Моргун, Б.В. |
| author_sort |
Рибалка, О.І. |
| title |
Генетичні та селекційні критерії створення сортів голозерного ячменю харчового напряму |
| title_short |
Генетичні та селекційні критерії створення сортів голозерного ячменю харчового напряму |
| title_full |
Генетичні та селекційні критерії створення сортів голозерного ячменю харчового напряму |
| title_fullStr |
Генетичні та селекційні критерії створення сортів голозерного ячменю харчового напряму |
| title_full_unstemmed |
Генетичні та селекційні критерії створення сортів голозерного ячменю харчового напряму |
| title_sort |
генетичні та селекційні критерії створення сортів голозерного ячменю харчового напряму |
| publisher |
Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України |
| publishDate |
2013 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/66478 |
| citation_txt |
Генетичні та селекційні критерії створення сортів голозерного ячменю харчового напряму / О.І. Рибалка, С.С. Поліщук, Є.К. Кірдогло, Б.В. Моргун // Физиология и биохимия культурных растений. — 2013. — Т. 45, № 3. — С. 187-205. — Бібліогр.: 23 назв. — укр. |
| series |
Физиология и биохимия культурных растений |
| work_keys_str_mv |
AT ribalkaoí genetičnítaselekcíiníkriteríístvorennâsortívgolozernogoâčmenûharčovogonaprâmu AT políŝukss genetičnítaselekcíiníkriteríístvorennâsortívgolozernogoâčmenûharčovogonaprâmu AT kírdogloêk genetičnítaselekcíiníkriteríístvorennâsortívgolozernogoâčmenûharčovogonaprâmu AT morgunbv genetičnítaselekcíiníkriteríístvorennâsortívgolozernogoâčmenûharčovogonaprâmu AT ribalkaoí genetičeskieiselekcionnyekriteriisozdaniâsortovgolozernogoâčmenâ AT políŝukss genetičeskieiselekcionnyekriteriisozdaniâsortovgolozernogoâčmenâ AT kírdogloêk genetičeskieiselekcionnyekriteriisozdaniâsortovgolozernogoâčmenâ AT morgunbv genetičeskieiselekcionnyekriteriisozdaniâsortovgolozernogoâčmenâ AT ribalkaoí geneticandbreedingcriteriaofhullessbarleycultivarsproductionforthefoodenduse AT políŝukss geneticandbreedingcriteriaofhullessbarleycultivarsproductionforthefoodenduse AT kírdogloêk geneticandbreedingcriteriaofhullessbarleycultivarsproductionforthefoodenduse AT morgunbv geneticandbreedingcriteriaofhullessbarleycultivarsproductionforthefoodenduse |
| first_indexed |
2025-12-02T13:34:20Z |
| last_indexed |
2025-12-02T13:34:20Z |
| _version_ |
1850403675296497664 |
| fulltext |
УДК 575.113.2:577.112.82
ГЕНЕТИЧНІ ТА СЕЛЕКЦІЙНІ КРИТЕРІЇ СТВОРЕННЯ СОРТІВ
ГОЛОЗЕРНОГО ЯЧМЕНЮ ХАРЧОВОГО НАПРЯМУ
О.I. РИБАЛКА1, 3, С.С. ПОЛIЩУК1, Є.К. КIРДОГЛО1, Б.В. МОРГУН2, 3
1Селекційно-генетичний інститут — Національний центр насіннєзнавства та
сортовивчення Національної академії аграрних наук України
65036 Одеса, Овідіопольська дорога, 3
2Iнститут клітинної біології і генетичної інженерії Національної академії наук
України
03680 Київ, вул. Академіка Заболотного, 148
3Iнститут фізіології рослин і генетики Національної академії наук України
03022 Київ, вул. Васильківська, 31/17
Досліджено біохімічні, технологічні, морфологічні особливості зерна голозерно-
го ячменю в порівнянні з сортами-стандартами плівчастого ячменю. Доведено
провідну роль ефектів генів nud і wax у визначенні показників харчової (кормо-
вої) цінності зерна голозерного ячменю. Визначено генетичні та селекційні кри-
терії створення сортів голозерного ячменю для харчових цілей.
Ключові слова: ячмінь, зерно, біохімічні та технологічні особливості, харчова
цінність.
Ячмінь разом із пшеницею був першою одомашненою культурою і ви-
рощувався для харчового використання вже понад 10 000 років тому. Як
продукт харчування він був популярним ще за часів Древнього Єгипту,
Греції та Риму. Римських гладіаторів, відомих своєю силою, мужністю і
витривалістю, називали hordearii, або гордеаріями (від родової назви яч-
меню Hordeum), через те що основним їх харчем був ячмінь [17]. У бага-
тьох регіонах світу, таких як Африка, Тибет, Китай, Корея, Японія,
ячмінь як харчовий продукт взагалі ніколи не втрачав свого важливого
значення [4]. Увага до ячменю особливо посилилась в останні 10—15
років у зв’язку з новітніми клінічними, дієтологічними і біохімічними
дослідженнями продуктів із його зерна, що були виконані в лабораторіях
провідних країн світу, які довели винятково високу харчову цінність
ячмінного зерна, насамперед його здатність слугувати профілактичним
засобом проти таких найтяжчих недугів останнього століття, як коронар-
на хвороба серця, діабет, рак кишківника [6, 14, 18, 20, 23]. Вкрай висо-
ка харчова цінність зерна ячменю пов’язана з вмістом у ньому унікаль-
них некрохмалистих полісахаридів (1,3)(1,4)--D-глюканів (спрощено —
-глюканів), цілого комплексу речовин із широким спектром антиокси-
дантної активності (токоли, фітостероли, флавоноли, фітофеноли), ком-
плексу вітамінів групи В, нікотинової кислоти, цінних мінералів [7, 12,
15, 21, 22]. У розвинутих країнах світу ячмінь почали активно викорис-
товувати для виробництва харчових продуктів як у чистому вигляді (кру-
пи, пластівці, борошняні вироби), так і в суміші з борошном пшениці
ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ КУЛЬТ. РАСТЕНИЙ. 2013. Т. 45. № 3
187
© О.I. РИБАЛКА, С.С. ПОЛIЩУК, Є.К. КIРДОГЛО, Б.В. МОРГУН, 2013
[3, 8, 10, 11, 16]. Особливо популярним у харчовій промисловості стає
голозерний ячмінь, який значно придатніший для технологічної пере-
робки, ніж плівчастий. На відміну від останнього голозерний ячмінь під
час технологічної переробки втрачає значно менше біологічно цінних
речовин, які містяться в оболонці зерна і зародку.
На теренах колишнього СРСР, у тім числі й в Україні, на жаль, ще
мало відомо про унікальну харчову цінність ячмінного зерна. Наукові
дослідження в цьому напрямі практично не ведуться, а сортів ячменю
спеціального харчового призначення (насамперед голозерного) в Україні
немає. У зв’язку з цим у відділі генетичних основ селекції СГI розгорну-
то програму створення селекційного матеріалу голозерного ячменю хар-
чового (кормового) використання. Ця програма ґрунтується на гене-
тичній варіабельності, яка часом докорінно відрізняється від
застосовуваної в селекції плівчастого ячменю переважно пивоварного
напряму технологічного використання. Технологія селекції голозерного
ячменю включає всі проблеми селекції плівчастого ячменю та цілу низ-
ку специфічних завдань, пов’язаних із фізичними характеристиками зер-
на без плівки та його біохімічними і технологічними властивостями.
Метою нашої роботи було визначення генетичних та селекційних
критеріїв створення і добору селекційного матеріалу голозерного ячме-
ню харчового напряму технологічного використання зерна.
Методика
Досліджували зерно районованих сортів плівчастого ячменю, перспектив-
них селекційних ліній голозерного ячменю, створених у відділі генетич-
них основ селекції на основі схрещування плівчастих сортів селекції СГI
із сортами ярого голозерного ячменю (в тім числі сортами ячменю ваксі
Alamo, Candle), отриманими з Канади (Prof. B. Rossnagel, CDC,
Saskatchewan, Канада), лініями сорту Golden Promise, отриманими зі
США (Prof. Ann Blechl, WRRC, USDA, California, США). Електрофоре-
тичний аналіз гордеїнів виконували згідно з прийнятою у відділі генетич-
них основ селекції СГI стандартною процедурою міні-SDS-електрофоре-
зу [2]. Генотипи ваксі ідентифікували методом йодної проби та
ПЛР-аналізу. Вміст -глюканів визначали за стандартною процедурою
компанії «Megazyme» та за допомогою NIR-аналізатора «SpectraAlyzer
premium» виробництва німецької компанії «Zeutec», вміст крохмалю — за
ГОСТ 10845—98, вміст білка — за міжнародним стандартом ISO 1871.
Зразки зерна ферментували згідно з галузевим стандартом ГСТУ 46.045—
2003. Процедури ферментації й дистиляції виконували з використанням
сконструйованого у відділі генетичних основ селекції СГI лабораторного
реактора-ферментатора та лабораторної дистиляційної установки. Кон-
центрацію етанолу після ферментації встановлювали за допомогою висо-
коточних пікнометрів і спеціальних розрахункових таблиць. Вміст олії в
зерні та зернопродуктах визначали за стандартом ISO 659, вміст жирних
кислот в олії — методом газової хроматографії в ультратонкій колонці на
хроматографі «Shimadzu 2014» за методами ISO 5508 та ISO 5509.
Результати та обговорення
Як уже зазначалось, однією з найважливіших складових зерна ячменю,
що визначає його харчову цінність, є вміст -глюканів. Стандартний ме-
188
А.И. РЫБАЛКА, С.С. ПОЛИЩУК, Е.К. КИРДОГЛО, Б.В. МОРГУН
Физиология и биохимия культ. растений. 2013. Т. 45. № 3
тод аналізу вмісту -глюканів у зерні, розроблений ірландською компа-
нією «Megazyme», ухвалений аналітичним комітетом Королівського ав-
стралійського хімічного інституту і визнаний в усьому світі. Принцип
методу: зразки зважують і гідратують у буферному розчині, додають очи-
щену ліхеназу ([(1—3)(1—4)]--D-глюканаза), після закінчення гідролізу
розчин фільтрують. На кінцевому етапі певну кількість фільтрату гідро-
лізують ферментом -глюкозидазою, масу отриманої D-глюкози визна-
чають спектрофотометрично за довжини хвилі 510 нм і обчислюють
вміст -глюканів.
Методом Megazyme ми аналізували вміст -глюканів у зерні
зразків колекції сортів і генетичних ліній голозерного і плівчастого яч-
меню. Однак він доволі трудомісткий, тривалий і непридатний для ви-
конання великої кількості аналізів, необхідних для генетичних і се-
лекційних досліджень. Тому для визначення вмісту -глюканів у зерні
зразків ячменю ми скористались експресним методом інфрачервоної
спектроскопії в ближньому інфрачервоному діапазоні (NIR). Для цьо-
го прокалібрували NIR-аналізатор за даними вмісту -глюканів, отри-
маними методом Megazymе. IЧ-спектри пропускання вимірювали при-
ладом «SpectraAlyzer premium» — двопроменевим аналізатором, що
визначає властивості речовини в ближньому IЧ-діапазоні хвиль 1445—
2348 нм.
Калібрування виконано з використанням 85 зразків голозерного і
плівчастого ячменю з широким діапазоном показників за вмістом -глю-
канів (3,82—8,6 %). На основі даних NIR-спектроскопії розраховано
калібрувальну модель, яка пов’язувала вміст -глюканів у зразках із ре-
зультатами спектрального аналізу. Коефіцієнт кореляції між фактични-
ми показами приладу й передбачуваними становив r = 0,9382, що цілком
прийнятно для його використання для визначення вмісту -глюканів у
зерні ячменю (рис. 1).
189
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ И СЕЛЕКЦИОННЫЕ КРИТЕРИИ СОЗДАНИЯ СОРТОВ
Физиология и биохимия культ. растений. 2013. Т. 45. № 3
Рис. 1. Кореляційна залежність між фактичним і прогнозним вмістом -глюканів у зерні
ячменю
Фактичний вміст, %
У табл. 1 наведено середні дані та діапазон мінливості вмісту -глю-
канів і білка у зерні ячменю різних груп. Зразки голозерного ячменю
відрізнялись від плівчастого підвищеним вмістом -глюканів, однак ця
різниця була невірогідною. Разом з тим знайдено вірогідну різницю між
цими групами ячменю за вмістом білка в зерні на користь голозерних
зразків. Зразки голозерного ячменю ваксі вірогідно відрізнялись від
плівчастого за вмістом як білка, так і -глюканів, хоча й мали в серед-
ньому вірогідно меншу масу 1000 зернин, що пояснюється відсутністю
плівки яка становить 10—15 % маси зерна. В результаті виконаного
аналізу ми виділили найперспективніші за вмістом білка (>17 %) -
глюканів ( 9 %) у зерні зразки, цікаві для схрещувань і подальшої робо-
ти з ними.
Серед селекційних сортів плівчастого ячменю найвищі показники
за вмістом -глюканів мали сорти Сталкер (5,78 %), Водограй (5,19 %) і
Гетьман (5,18 %). Ми їх використовуватимемо як базові генотипи у схре-
щуваннях з метою підвищення вмісту -глюканів у зерні ячменю.
Джерелом гена ваксі (wax-блокований синтез ключового ферменту
GBSS біосинтезу амілози) в усіх досліджених зразків ячменю були два
комерційні сорти голозерного ячменю канадської селекції Alamo і
Candle. Весь матеріал голозерного ячменю (ярий і озимий) включно з
гібридами ранніх поколінь (F3, F4) та константними селекційними
лініями аналізували за тестом на наявність гена wax (хромосома 7НS).
Для цього від індивідуальних доборів (колосся) перед посівом відбирали
по 4 зернини, подрібнювали й аналізували у розчині Люголя (йод крис-
талічний : йодид калію : вода у співвідношенні 1 : 2 : 17). Урожай ділян-
кових посівів 6 і 10 м2 аналізували по 10 рендомізовано відібраних зер-
нин із кожної. Виключно лише ідентифіковані wax гомо/гетерогенні
генотипи застосовували для схрещувань і доборів.
Цілозмелене зерно ячменю як цінний дієтичний продукт у багатьох
розвинутих країнах використовується в суміші з борошном пшениці для
виробництва хліба та різних хлібобулочних виробів. У перспективі ми та-
кож плануємо дослідити технологічні й хлібопекарські властивості се-
лекційних ліній голозерного ячменю у сумішах борошна ячменю та пше-
ниці. На сьогодні виконано попередні дослідження впливу різних часток
190
А.И. РЫБАЛКА, С.С. ПОЛИЩУК, Е.К. КИРДОГЛО, Б.В. МОРГУН
Физиология и биохимия культ. растений. 2013. Т. 45. № 3
ТАБЛИЦЯ 1. Вміст -глюканів, білка в зерні та маса 1000 зернин у сортів і ліній ячменю
Вміст, % на абсолютно суху речовину
Група ячменю
-глюканів білка
Маса 1000 зернин,
г
Плівчастий (стандарти, n=14)
середнє значення 4,69 12,5 45,0
діапазон 3,90—5,78 11,2—14,3 40,8—49,1
Голозерний (n=60)
середнє значення 4,86 14,36* 37,3*
діапазон 3,90—6,53 11,9—17,4 27,5—51,2
Голозерний ваксі (n=11)
середнє значення 7,31* 15,1* 34,8*
діапазон 6,56—8,60 13,8—17,3 30,4—42,1
*Різниця порівняно з плівчастим стандартом вірогідна за P 0,05.
оббивного борошна голозерного ячменю (100 % вихід) сорту Ахіллес у
суміші з борошном хлібопекарського ґатунку (70 % вихід) сорту пше-
ниці Куяльник. Як тест хлібопекарської якості борошносуміші викори-
стано розроблений у відділі генетичних основ селекції метод седимен-
тації SDS-30. Аналізували стандартні наважки 3,2 г з поступовим
підвищенням заміщення частки пшеничного борошна на наважку об-
бивного борошна ячменю з кроком 0,1 г. Отримані результати наведе-
но на рис. 2.
З наведених на рисунку даних видно, що заміна частки борошна
пшениці на оббивне борошно голозерного ячменю приводить до чітко
вираженого лінійно закономірного зниження седиментації SDS-30 бо-
рошносуміші. Це означає, що оббивне борошно ячменю містить чинник
(чинники), що знижують хлібопекарську якість борошносуміші пшени-
ця + ячмінь. Як свідчать літературні джерела, такими чинниками можуть
бути: а) білки ячменю; б) -глюкани. Незважаючи на те що борошно-
суміші пшениця + ячмінь широко використовуються у виробництві
дієтичних хлібопродуктів, досі не з’ясовано, що саме: білки ячменю,
-глюкани чи обидва ці чинники разом негативно впливають на хлібо-
пекарські якості борошносумішей пшениця + ячмінь. Для вивчення
цього питання ми проводимо дослідження щонайменше у трьох неза-
лежних напрямах.
Перший — вивчення впливу різного вмісту білка на хлібопекарські
властивості борошносуміші одного й того самого сорту ячменю Ахіллес.
Другий — дослідження впливу різного вмісту -глюканів на хлібопекар-
ські властивості борошносуміші пшениця + ячмінь за використання бо-
рошна ячменю рекомбінантно-інбредних ліній ваксі (високий вміст
-глюканів) і нормальних не ваксі (низький вміст -глюканів) ліній, от-
риманих від одної й тої самої комбінації схрещування за участю бать-
ківських генотипів, один з яких ваксі. Третій — використання у борош-
носумішах ліній голозерного ячменю з генами Glu-D1x5, Glu-D1y10,
Glu-D1x5+y10, що кодують біосинтез клейковинних білків пшениці, які
сильно позитивно впливають на якість борошна. Iдея досліду полягає в
191
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ И СЕЛЕКЦИОННЫЕ КРИТЕРИИ СОЗДАНИЯ СОРТОВ
Физиология и биохимия культ. растений. 2013. Т. 45. № 3
Рис. 2. Вплив на показник седиментації SDS-30 заміщення частки борошна пшениці (сорт
Куяльник) на оббивне борошно голозерного ячменю (сорт Ахіллес)
Частка цілозмеленого зерна ячменю, %
тому, що борошно ячменю з клейковинними білками пшениці апріорі
мало б, на відміну від борошна звичайного ячменю, не так істотно зни-
жувати хлібопекарську якість борошносумішей пшениця + ячмінь. Для
виконання цього досліду ми створили рекомбінантно-інбредні лінії схре-
щуванням голозерного ячменю сорту Ахіллес з трьома оригінальними
лініями плівчастого ячменю сорту Golden Promise з трансформованими
генами Glu-D1x5, Glu-D1y10 і Glu-D1x5+y10 пшениці (рис. 3).
Тобто у нашому випадку дві лінії ячменю містять «частки» Glu-D1x5
і Glu-D1y10 пшеничного кластера локусу Glu-D1x5+y10 і одна лінія —
власне сам цей локус. Такий дослід дасть нам можливість вивчити вплив
окремо субодиниці х5 високомолекулярних глютенінів пшениці, субоди-
ниці у10 та обох субодиниць х5+у10 разом на властивості змішаного бо-
рошна ячменю з борошном пшениці (рис. 4).
Одним із найважливіших чинників харчової цінності зерна ячменю,
як уже згадувалось, є вміст у ньому -глюканів. Генотипи ваксі ячменю на
відміну від звичайного у зв’язку зі специфічними особливостями біосин-
тезу крохмалю мають значно (майже вдвічі) підвищений вміст у зерні
-глюканів. Тому багато селекційного матеріалу голозерного ячменю ми
192
А.И. РЫБАЛКА, С.С. ПОЛИЩУК, Е.К. КИРДОГЛО, Б.В. МОРГУН
Физиология и биохимия культ. растений. 2013. Т. 45. № 3
Рис. 3. Субодиниці високомолекулярних ВМ-глютенінів пшениці, що кодуються локусом
Glu-D1 пшениці — стандарт (1) та субодиниці Glu-D1x5 (2), Glu-D1y10 (3), Glu-D1х5+y10 (4)
1 2 3 4
Рис. 4. Електрофореграми міні-SDS-електрофорезу ВM-глютенінів ліній плівчастого ячме-
ню сорту Golden Promise
Glu-D1x5 Glu-D1y10 Glu-D1x5+y10
Golden
Promise
створюємо на базі генотипів ваксі. Весь матеріал від схрещувань за учас-
тю генотипів ваксі перед висіванням ми обов’язково ідентифікуємо за оз-
накою ваксі крохмалю: пурпурне забарвлення (на відміну від фіолетового
у нормі) крохмальних зерен у розчині Люголя. З кожного колоса відбира-
ли по 4 зернини для ідентифікації генотипів ваксі. Таким чином ми про-
аналізували кілька сотень генотипів від різних схрещувань.
У схрещуваннях з генотипами голозерного ячменю ваксі використа-
но понад 60 сортів ярого та озимого плівчастого ячменю як вітчизняно-
го, так і закордонного походження, що вже занесені або ще не занесені
в Держреєстр сортів рослин України. Ми сформували численну колекцію
практично всіх сортів ярого ячменю, що занесені в Держреєстр сортів
рослин України, і значну частину колекції сортів озимого плівчастого
ячменю селекції Краснодарського НДIСГ (Росія). В колекції представ-
лений вельми різноманітний генетичний матеріал, у тім числі з цікави-
ми особливостями колоса: дворядним, шестирядним, з короткими остя-
ми, фуркатним.
Сезон 2011/2012 р. виявився екстремальним за кліматичними умо-
вами: критичний стан озимих посівів через гострий дефіцит вологи в
період сівби та розвитку рослин. У зв’язку з цим озимі посіви увійшли в
зиму у фази 2—3 листків і навіть без зачатка вузла кущіння. Температу-
ра взимку на глибині вузла кущіння знижувалась до —16 °С. Як резуль-
тат, практично весь селекційний розсадник і значна частина ділянкових
посівів озимого ячменю загинули, повністю загинув і стандарт одеської
селекції сорт-дворучка Достойний. Однак збереглася низка ділянок, на
яких перезимувало практично 100 % рослин. Серед них виявилось біль-
шість зразків голозерного ячменю ваксі. Цей матеріал був активно вико-
ристаний у програмі схрещувань озимого ячменю.
В польових дослідах ми вивчали зернову продуктивність селек-
ційного матеріалу перспективних ліній ярого голозерного ячменю по-
ходженням від різних схрещувань у порівнянні з відомими сортами-
стандартами плівчастого ячменю та нашим сортом голозерного
ячменю Ахіллес, що знаходиться в Державному сортовипробуванні
(табл. 2).
Як уже зазначалось, зерно голозерного ячменю не містить плівки,
яка в середньому становить 10—15 % маси зерна плівчастого ячменю.
Тому теоретично будь-який сорт плівчастого ячменю даватиме вищий на
цю величину урожай зерна (урожай брутто), ніж сорт голозерного. Отже,
для об’єктивного порівняння фактичного урожаю чистого зерна плівча-
стого сорту (урожай нетто) з голозерним слід ураховувати цю різницю. З
даних табл. 2 видно, що в досліді представлено доволі багато зразків, які
за урожаєм зерна не поступаються кращим сортам-стандартам плівчас-
того ячменю.
Iз результатів польових спостережень 2012 р. можна також дійти
попереднього висновку щодо вищої посухостійкості більшості наших
перспективних ліній голозерного ячменю порівняно з відомими сортами-
стандартами плівчастого ячменю. Найліпшим і доволі типовим прикла-
дом польових спостережень є порівняння одного з наших перспективних
зразків голозерного ячменю, який найближчим часом передаватиметься
до Державного сортовипробування під назвою Гладіатор, з одним із най-
кращих сортів плівчастого ячменю селекції СГI — Достойний. Обидва
зразки, що є дворучками за типом розвитку, із шестирядним колосом,
193
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ И СЕЛЕКЦИОННЫЕ КРИТЕРИИ СОЗДАНИЯ СОРТОВ
Физиология и биохимия культ. растений. 2013. Т. 45. № 3
були висіяні навесні. Весняний період до виколошування й аж до нали-
вання зерна позначився сильною посухою. Рослини сортів-стандартів (у
тім числі Достойний) були пригніченими і викинули колос безпосеред-
ньо над прапорцевим листком (характерна реакція на посуху чутливих до
194
А.И. РЫБАЛКА, С.С. ПОЛИЩУК, Е.К. КИРДОГЛО, Б.В. МОРГУН
Физиология и биохимия культ. растений. 2013. Т. 45. № 3
ТАБЛИЦЯ 2. Урожайність константних ліній ярого голозерного ячменю (урожай 2012 р.,
площа ділянок 10 м2)
№ ділянки Походження Маса зерна ,кг % до плівчастого
сорту-стандарту
2008 St Ахіллес (голозерний) 4,71 102,6
2009 St Геліос (плівчастий) 4,59 100,0
2024 St Ахіллес (голозерний) 4,82 100,2
2025 St Командор (плівчастий) 4,81 100,0
2026 Candle x Henley Wx 4,78 99,4
2029 Candle x Henley Wx 4,63 96,3
2030 Candle x Henley Wx 4,95 102,9
2031 Candle x Henley Wx 5,05 105,0
2037 Mc Gwire x Henley 5,18 105,9
2042 Mc Gwire x Henley 4,73 96,7
2044 Mc Gwire x Henley 4,76 97,3
2046 St Ахіллес (голозерний) 4,54 92,8
2047 St Святогор (плівчастий) 4,89 100,0
2049 Mc Gwire x Henley 4,72 96,1
2055 Mc Gwire x Henley 4,93 100,8
2059 Gainer x Henley 4,71 101,7
2061 Gainer x Henley 4,46 96,5
2062 Gainer x Henley 4,59 99,4
2064 Gainer x Henley 4,52 97,8
2065 St Ахіллес (голозерний) 5,01 108,4
2066 St Гетьман (плівчастий) 4,62 100
2068 Gainer x Henley 4,45 96,3
2069 Gainer x Henley 4,43 95,2
2070 Gainer x Henley 4,66 100,9
2071 Gainer x Henley 4,71 101,9
2072 Gainer x Henley 4,96 107,4
2073 Gainer x Henley 5,38 116,5
2074 Gainer x Henley 5,13 110,4
2078 (BRL6 x Гетьман) х Linus 5,43 104,2
2079 (BRL6 x Гетьман) х Linus 5,21 100,0
2084 St Ахіллес (голозерний) 4,98 95,6
2085 St Водограй (плівчастий) 5,21 100,0
неї сортів). Разом з тим більшість зразків голозерного ячменю в нашому
досліді такої реакції не виявляли. Рослини лінії Гладіатор виглядали
міцнішими і мали вищу, ніж у сорту Достойний, зернову продуктивність
(рис. 5).
Однією з негативних ознак зерна голозерного ячменю є слабка стій-
кість зародка до механічної дії робочих органів молотильних механізмів
(комбайн, молотарка) і як наслідок — зниження польової схожості на-
сіння. Для усунення цього недоліку в процесі селекції важливе значен-
ня має контроль за формою зернівки та характером розміщення зарод-
ка, його морфологія.
У польових дослідах з ярим голозерним ячменем ми ретельно вив-
чили особливості морфології зерна та зародка на доборах його констант-
них ліній. Для цього підраховували кількість зернівок із кожного
індивідуально обмолоченого лабораторною молотаркою колоса, в умов-
них термінах описували забарвлення, форму зернівок, характер
розміщення зародка. Після посіву визначали кількість рослин із зерна
кожного колоса, що зійшли в польових умовах, та кількість рослин, що
залишились до моменту збирання врожаю. У досліді було представлено
близько 5000 генотипів. Висновок із цих досліджень такий: головними
критеріями стійкості зародка голозерного ячменю до механічної дії мо-
лотильних органів є польова схожість та кількість нормально розвинених
рослин в умовах польового досліду. Ймовірно також, що округле зерно
зі схованим за периметр зернівки зародком є найприйнятнішим варіан-
том для ефективного добору ліній голозерного ячменю з зародком, стій-
ким до механічної дії при обмолоті (рис. 6).
Зерно ячменю як харчовий продукт використовується не лише для
виробництва харчових виробів, таких як крупи, пластівці, кондитерські
вироби, хліб, а й для виробництва спирту і широко відомих у світі алко-
гольних напоїв, наприклад віскі. Поліпшення ферментабільності зерна
ячменю (ефективності трансформації зерна в етанол) має важливе еко-
номічне значення при виробництві алкогольних напоїв із ячмінного
збіжжя. За підрахунками англійських експертів, підвищення виходу
спирту з ячмінного зерна лише на 1 % при виробництві у Великій Бри-
195
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ И СЕЛЕКЦИОННЫЕ КРИТЕРИИ СОЗДАНИЯ СОРТОВ
Физиология и биохимия культ. растений. 2013. Т. 45. № 3
Рис. 5. Колосся і рослини лінії Гладіатор (1) і сорту Достойний (2)
1 1 22
танії популярної марки «Шотландське віскі» дало б річний прибуток у
розмірі 1,1 млн фунтів стерлінгів [19].
Тому ми передбачили також дослідження ліній голозерного ячменю
за ознакою ферментабільності. Основним продуктом зерна, що транс-
формується в ході послідовних ферментативних реакцій в етанол, є
крохмаль. Отже, від вмісту крохмалю в зерні та його хімічного складу за-
лежать показник ефективності трансформації крохмалю в етанол (фер-
ментабільність), вихід спирту з 1 т ферментованого зернового збіжжя,
економічна ефективність переробки зерна на харчовий спирт.
Крохмаль зерна ячменю, як і більшості зернових культур, у серед-
ньому складається з 20—25 % амілози (лінійний полімер глюкози) і
70—75 % амілопектину (розгалужений полімер глюкози), має кілька по-
казників фізичної та хімічної якості, що характеризують його фермен-
табільність: співвідношення амілоза/амілопектин, кристалічна структу-
ра, форма і фізичний розмір крохмальних гранул, співвідношення різних
типів крохмальних гранул (гранулометрія), їх фізична стійкість проти
механічної дії лопатей млина при помелі зерна тощо. Тому крохмаль зер-
нових культур у термінах ферментабільності поділяють на дві основні
фракції, одна з яких легко ферментується, інша — стійка до амілолітич-
них ферментів, практично не ферментується і не трансформується в ета-
нол. Стійкі крохмальні гранули відрізняються від звичайних наявністю
кристалічної структури, значно менш піддатливої до дії кислот чи фер-
ментативного гідролізу за участю амілаз. Виділяють іще фізично блоко-
ваний крохмаль, що знаходиться у зерновій речовині, яка блокує або за-
тримує його взаємодію з ферментами.
196
А.И. РЫБАЛКА, С.С. ПОЛИЩУК, Е.К. КИРДОГЛО, Б.В. МОРГУН
Физиология и биохимия культ. растений. 2013. Т. 45. № 3
Рис. 6. Колір і форма зернівок кращих ліній голозерного ячменю
Отже, ферментабільність зерна є доволі складною ознакою, залеж-
ною як від умов вирощування зернової культури (вміст крохмалю), так і
від впливу генетичних чинників, що контролюють ферментативні про-
цеси біосинтезу крохмалю та його складових. Серед відомих генетичних
чинників, які найістотніше впливають на хімічну структуру і фізичні
властивості крохмалю й крохмальних гранул, вирізняють систему генів
ваксі (wx або wax), що блокують біосинтез амілози, та генів, які вплива-
ють на консистенцію ендосперму зернівки, її твердість.
Це означає, що висока ферментабільність зерна не може бути ре-
зультатом випадкового збігу неконтрольованих чинників. Вона може фор-
муватись у процесі цілеспрямованого комбінування генетичних чинни-
ків позитивного впливу на ферментабільність, цілеспрямованої селекції
генотипів із високою ферментабільністю зерна і створення на цій основі
спеціальних сортів спирто-дистилятного напряму використання.
Ми порівнювали отримані нами лінії плівчастого і голозерного яч-
меню за ознакою ферментабільності. Відмінність між цими двома сорто-
типами полягає лише у наявності/відсутності зернової плівки, що кон-
тролюється геном Nud (плівчастий)/nud (голозерний), який розміщений
на хромосомі 1(7Н).
Оскільки основним інгредієнтом сировини, призначеної для вироб-
ництва етанолу, є крохмаль, то отримані нами селекційні лінії, серед
яких представлені також лінії ваксі, були досліджені за його вмістом
(табл. 3).
Як і очікувалось, найвищий вміст крохмалю виявлено в ліній голо-
зерного ячменю — в середньому 64,4 %, що на 3 % більше за середній йо-
го вміст у плівчастого ячменю. Дещо менша перевага за цим показником
була у голозерного ячменю ваксі, проте вірогідна за 5 %-го рівня значу-
197
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ И СЕЛЕКЦИОННЫЕ КРИТЕРИИ СОЗДАНИЯ СОРТОВ
Физиология и биохимия культ. растений. 2013. Т. 45. № 3
ТАБЛИЦЯ 3. Вміст крохмалю в зерні ячменю
Вміст крохмалю, % у перерахунку на суху
речовинуТип ячменю Кількість ліній,
шт.
в середньому ± до плівчастого
Плівчастий 8 61,4 —
Голозерний 9 64,4 +3,0**
Голозерний ваксі 6 63,0 +1,6*
НIР0,05 1,6
НIР0,01 2,0
П р и м і т к а. Тут і в табл. 4—7 різниця вірогідна за: *Р 0,05, ** Р 0,01.
ТАБЛИЦЯ 4. Вміст білка в зерні ячменю
Вміст білка, % у перерахунку на суху речовину
Тип ячменю Кількість ліній,
шт. в середньому ± до плівчастого
Плівчастий 8 11,8 —
Голозерний 9 13,1 +1,3**
Голозерний ваксі 6 12,5 +0,7*
НIР0,05 0,7
НIР0,01 1,0
щості. За середнім вмістом білка вірогідна різниця спостерігалась між
плівчастим і голозерним типами ячменю на користь останнього (табл. 4).
Вміст білка в зерні — важливий показник харчової цінності зернової си-
ровини та її придатності для виробництва спирту. Ми спостерігали чітку
зворотну залежність між вмістом білка та вмістом крохмалю (R2 = 0,80).
Добір кращих зразків у селекційних популяціях на високий вміст крохма-
лю ймовірно супроводжуватиметься зниженням вмісту білка в зерні.
Досліджувані зразки ячменю істотно відрізнялись за вмістом -
глюканів. Так, максимальні значення були зафіксовані серед ліній голо-
зерного ячменю ваксі — від 7,0 до 8,3 %, у середньому — 7,31 %, що
більше ніж на 3 % порівняно з генотипами плівчастого ячменю. Очевид-
но, підвищений вміст у зерні -глюканів та ознака ваксі пов’язані між
собою. Це пояснюється тим, що у ячменів ваксі процес трансформації
глюкози в крохмаль блокований генетично й метаболізм за участю глю-
кози частково спрямований в бік біосинтезу -глюканів. Разом із
співробітниками Iнституту клітинної біології і генетичної інженерії НАН
України було розроблено процедуру ідентифікації гена wax ячменю за
допомогою специфічних молекулярних маркерів.
Ми дослідили ефективність біохімічної трансформації крохмалю
зерна в спирт у селекційних ліній голозерного і плівчастого ячменю.
Критерієм для порівняння зразків ячменю за ознакою ферментабільності
зерна слугував показник вихід етанолу з 1 т зерна. Цей показник у лінії
голозерного ячменю був у середньому на 28 л більшим. Причиною цьо-
го, очевидно, є вищий вміст крохмалю в голозерному ячмені порівняно
з плівчастим (в окремих ліній на 8 %). А перевага зразків голозерного
ячменю ваксі над зразками плівчастого становила 49 л (!) етанолу з 1 т
збіжжя. До того ж помітною була різниця в його виході й між се-
лекційними лініями голозерного ячменю з нормальним і блокованим
синтезом амілози — в середньому 21 л з 1 т, що наочно ілюструє рис. 7.
Відмінність між досліджуваними селекційними лініями голозерного
ячменю полягає перш за все у фізико-хімічних властивостях крохмалю.
В генотипах ячменю ваксі його склад аномальний: із нульовим вмістом
амілози. Очевидно, що як і у пшениць та кукурудзи ваксі, крохмальні
гранули ячменю ваксі нестійкі до механічної дії при помелі зерна, тому
значна їх частина руйнується. Це супроводжується значним збільшенням
загальної активної фізичної поверхні крохмалю та його ефективнішою
198
А.И. РЫБАЛКА, С.С. ПОЛИЩУК, Е.К. КИРДОГЛО, Б.В. МОРГУН
Физиология и биохимия культ. растений. 2013. Т. 45. № 3
Рис. 7. Вихід етанолу (л) із 1000 кг зерна селекційних ліній голозерного і плівчастого ячменю
Номер зразка
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
400
360
320
280
240
200
Голозерний Голозерний ваксі Плівчастий
ферментацією. Крім того, крохмаль амілопектинового типу краще фер-
ментується. Так, вміст крохмалю в сухому залишку після ферментації й
дистиляції у генотипів ячменю ваксі мінімальний — 1,1 %, що на 0,6 %
менше, ніж у генотипів плівчастого ячменю. Це і є підтвердженням то-
го, що крохмаль з мінімальним вмістом амілози ефективніше трансфор-
мується в спирт.
Важливим за господарським значенням продуктом переробки зерна
на спирт є сухий заброджений залишок (СЗЗ) після дистиляції зерново-
го збіжжя. Це органічна маса, що пройшла кілька стадій температурної
обробки, фази ферментації, дріжджового бродіння, дистиляції та вису-
шування. Вона має високу кормову цінність, оскільки містить легко пе-
ретравлюваний білок, рештки крохмалю, бактеріальні білки. Вміст білка
в СЗЗ ячменю наведено в табл. 5.
Як і очікувалось, мінімальний вміст білка був у генотипів плівчас-
того ячменю, адже значну частку маси його зернівки становить непере-
травна клітковина, яка складається переважно з плівки. Перевага зразків
голозерного ячменю з нормальним і модифікованим крохмалем над
плівчастим за вмістом білка в СЗЗ доволі істотна і становить відповідно
10,5 та 11,4 %, що вірогідно за 0,05 і 0,01 рівнів значущості.
Важливим показником харчової цінності ячменю є вміст у його зерні
олії та її жирнокислотний склад. Досліджено отримані нами перспективні
селекційні лінії голозерного ячменю ваксі. Максимальний вміст олії
3,24 % виявлено в зерні лінії № 2019, найнижчий — 2,38 % — у зерні яч-
меню плівчастого сорту Командор.
За властивостями найважливішими для здорового харчування люди-
ни є олеїнова (С18 : 1) та ліноленова (С18 : 3) жирні кислоти. Лінолено-
ва кислота -3 особливо цінна, оскільки бере участь у стратегічно важли-
вих процесах метаболізму жирів в організмі людини. За вмістом олеїнової
кислоти в олії найвищий показник — 21,11 % — виявлено в зерні ячме-
ню плівчастого сорту Командор. Дещо поступалася йому за цим показ-
ником (19,52 %) краща лінія голозерного ячменю ваксі № 2024. Отже,
сорт Командор може бути донором у схрещуваннях з метою поліпшення
голозерного ячменю за вмістом олеїнової кислоти. Вміст олеїнової кис-
лоти в олії ячменю відповідає середньому її вмісту в соняшниковій олії.
Що ж стосується вмісту в олії ячменю цінної ліноленової кислоти, то за
цим показником вона більш як у 20 разів перевершує соняшникову олію.
Так, у соняшниковій олії середній вміст ліноленової кислоти сягає 0,2 %,
тоді як у нашої кращої лінії голозерного ячменю ваксі № 2031 цей показ-
ник становить 5,49 %, а в канадського голозерного сорту McGwire він
найвищий — 5,66 %. Отже, голозерний ячмінь є цінним джерелом не-
199
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ И СЕЛЕКЦИОННЫЕ КРИТЕРИИ СОЗДАНИЯ СОРТОВ
Физиология и биохимия культ. растений. 2013. Т. 45. № 3
ТАБЛИЦЯ 5. Вміст білка в сухому залишку після ферментації та дистиляції зерна ячменю
Вміст білка, %
Тип ячменю Кількість ліній,
шт. в середньому ± до плівчастого
Плівчастий 8 31,5 —
Голозерний 9 41,0 +10,5**
Голозерний ваксі 6 42,9 +11,4**
НIР0,05 3,8
НIР0,01 5,1
замінних жирних кислот і має перспективу поліпшення за рахунок
сортів-донорів плівчастого ячменю.
Одним із критеріїв харчової цінності білків зернових культур є їх
розчинність, й отже, доступність для протеолізу та ефективність за-
своєння у процесі перетравлювання їжі. Важкорозчинні та нерозчинні
білки, які значно стійкіші за розчинні до протеолітичних ферментів,
гірше засвоюються. Частку високомолекулярних нерозчинних стійких до
протеолізу білків пшениці можна визначити екстрагуванням розмелено-
го зерна чи борошна у 50 %-му розчині 1-пропанолу [5]. Цією процеду-
рою ми скористались для порівняльного аналізу розчинності білків кру-
пи перспективних ліній голозерного ячменю відомих сортів і дикорослих
видів пшениці. Результати досліджень наведено в табл. 6 і 7.
Дані табл. 6 характеризують розчинність білків крупи із зерна го-
лозерного ячменю (в тім числі ліній ваксі), нашого сорту Ахіллес, ко-
мерційного зразка ячмінної крупи з плівчастого ячменю виробництва
відомої української фірми «Жменька» та із зерна пшениці сорту Се-
лянка.
Крупу (не зерно) голозерного ячменю ми досліджували з тих мірку-
вань, що саме цей продукт готовий для кулінарної обробки і споживан-
200
А.И. РЫБАЛКА, С.С. ПОЛИЩУК, Е.К. КИРДОГЛО, Б.В. МОРГУН
Физиология и биохимия культ. растений. 2013. Т. 45. № 3
ТАБЛИЦЯ 6. Розчинність білків крупи голозерного ячменю у 50 %-му розчині 1-пропанолу
Лінія, сорт Вміст білка в
крупі, %
Розчинність
білка, %
Порівняно із сортом пшениці
Селянка, %
2019 Wx
2020 Wx
2021 Wx
2022 Wx
2023 Wx
2024 Wx
2026 Wx
2028 Wx
2029 Wx
2030 Wx
2031 Wx
2048
2055
2059
2079
2083
2096
«Жменька»
Ахіллес
Пшениця Селянка
15,60
15,35
15,03
15,86
15,55
15,46
15,89
15,76
15,46
15,31
15,20
15,57
15,37
16,03
14,41
15,96
17,31
11,02
19,94
16,00
40,3
40,2
41,1
45,3
42,0
41,3
39,3
45,9
43,8
40,2
39,1
37,5
39,5
36,6
33,4
35,8
19,6
29,3
42,0
21,7
+18,6**
+18,5**
+19,4**
+23,6**
+20,3**
+19,6**
+17,6**
+24,2**
+22,1**
+18,5**
+17,4**
+15,8**
+17,8**
+14,9**
+11,7**
+14,1**
+2,1
+7,6**
+20,3**
—
НIР0,05 3,27
НIР0,01 4,48
ня. З даних табл. 6 випливає, що крупа майже всіх зразків голозерного яч-
меню істотно відрізняється за часткою розчинної фракції білків від крупи
пшениці сорту Селянка, причому лінії ячменю ваксі виявляли тенденцію
до підвищення розчинності білків. Лише в однієї лінії № 2096, що мала ви-
соку твердість зерна, розчинність білків була дещо нижчою.
Для ширшого порівняння ми включили у дослід з вивчення розчин-
ності білків зерна у 50 %-му розчині 1-пропанолу кілька зразків зерна
дикорослих видів, наданих нам співробітниками Одеського націо-
нального університету імені I.I. Мечникова. З даних табл. 7 видно, що
розчинність білків зерна зразків дикорослої пшениці особливо висока.
Це підтверджує відому позицію фахівців із питань харчування про те, що
зерно дикорослих пшениць (полби, спельти) за біологічною цінністю
значно переважає зерно сучасних комерційних сортів пшениці [9]. Кру-
па зразків голозерного ячменю за розчинністю білків дещо поступається
крупі зерна дикорослих видів, але істотно переважає сучасні комерційні
сорти культурної пшениці. Iз цих даних логічно припустити вишу хар-
чову цінність білків зерна голозерного ячменю порівняно із зерном куль-
турної пшениці. При цьому слід зауважити, що в зерні культурної пше-
ниці був незвичайно високий вміст білка через посуху в період її
вирощування 2012 р. У такому зерні, як правило, підвищений вміст
білків розчинної фракції. Це означає, що за непосушливих умов виро-
щування зерно сортів Селянка і Куяльник мало б іще нижчий вміст роз-
чинних білків.
З наведених даних очевидно, що голозерний ячмінь виявляє всі оз-
наки підвищеної харчової і кормової цінності.
Разом із співробітниками кафедри фізіології людини та тварин
Одеського національного університету імені I.I. Мечникова ми досліджу-
вали гематологічні й біохімічні показники крові лабораторних щурів,
яких годували зерном зразків ярого плівчастого (сорт Святогор) та голо-
зерного (сорт Ахіллес) ячменю [1]. Харчовий раціон щурів на 70 % скла-
201
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ И СЕЛЕКЦИОННЫЕ КРИТЕРИИ СОЗДАНИЯ СОРТОВ
Физиология и биохимия культ. растений. 2013. Т. 45. № 3
ТАБЛИЦЯ 7. Розчинність білків зерна культурних сортів і дикорослих видів пшениці у 50 %-му розчині
1-пропанолу
Лінія, сорт Вміст білка в
зерні, %
Розчинність
білка, %
Порівняно із сортом
пшениці Селянка, %
Куяльник
Селянка
T. durum
T. spelta (UA 0300306)
T. spelta (UA 0300259)
T. spelta (UA 0300246)
T. spelta L. № 9
T. spelta L. (СГI)
T. dicoccum
T. dicoccum (UA 0300005)
T. sphaerococcum
16,5
16,0
18,0
20,1
20,7
23,7
19,8
20,6
24,4
23,4
18,4
25,8
21,7
53,2
46,0
55,0
52,8
49,2
54,4
52,5
50,9
41,8
+4,1
—
+31,5**
+24,3**
+33,3**
+31,1**
+27,5**
+32,7**
+30,8**
+29,2**
+20,1**
НIР0,05 6,62
НIР0,01 9,41
дався з ячменю, решта 30 % — збалансований стандартний раціон
віварію. Контрольну групу щурів годували стандартним раціоном
віварію. Через кожні 2 тижні визначали живу масу й низку біохімічних
показників крові піддослідних тварин. Для цього використовували стан-
дартні проби: FDelicid для визначення вмісту гемоглобіну гемо-
глобінціанідним методом, загального білка — біуретовим методом,
альбуміну — з індикатором бромкрезоловим зеленим, загального холе-
стерину — ферментативним методом, систему Rightest G300 — для кон-
тролю рівня глюкози в крові з використанням тест-смужок. Результати
зважування щурів наведено в табл. 8.
З наведених даних видно, що за весь період досліджень зерно
плівчастого ячменю сорту Святогор як монокорм щурів вірогідно посту-
палось голозерному ячменю сорту Ахіллес. Це пояснюється вищим
вмістом у наважці зерна голозерного ячменю порівняно з плівчастим
усіх поживних речовин, оскільки в голозерного ячменю немає непере-
травного нехарчового баласту (плівки). Цікавим феноменом у досліді з
годівлею щурів голозерним або плівчастим ячменем було вірогідне зни-
ження вмісту загального холестерину в їх крові відповідно на 33,4 та
25,0 % відносно вихідних даних і на 26,6 та 19,4 % відносно тварин кон-
трольної групи (табл. 9).
Особливо помітним було зниження вмісту холестерину в крові
щурів, яких годували голозерним ячменем. Ці дані цілком узгоджуються
з результатами численних аналогічних досліджень як тварин, так і люди-
ни, виконаних у провідних лабораторіях світу. Головним чинником, що
сприяє зниженню вмісту холестерину в крові, є некрохмалисті вуглево-
ди ячменю -глюкани [13, 23].
Вміст альбумінів у крові обох груп тварин протягом усього досліду
збільшувався, але за межі фізіологічної норми не виходив. У групі щурів,
яких годували голозерним ячменем, вірогідно відносно вихідних даних
(P < 0,05) зростав вміст альбуміну на 25,5 % на шостий тиждень
дослідження. Ймовірно, це пов’язано з вищим середнім вмістом білка в
202
А.И. РЫБАЛКА, С.С. ПОЛИЩУК, Е.К. КИРДОГЛО, Б.В. МОРГУН
Физиология и биохимия культ. растений. 2013. Т. 45. № 3
ТАБЛИЦЯ 8. Приріст живої маси лабораторних щурів із різним раціоном харчування
Приріст маси, г,
за
Раціон
два тижні чотири тижні шість тижнів
Плівчастий ячмінь 13,33±4,51 50,00±8,07 75,83±9,61
Голозерний ячмінь 27,50±4,49 61,67±5,97 90,00±7,64
Контроль 33,33±5,36 60,00±7,07 82,50±7,52
ТАБЛИЦЯ 9. Вміст загального холестерину в крові щурів із різним раціоном харчування
Вміст холестерину, ммоль/л
Раціон вихідні дані на 2-й
тиждень
на 4-й
тиждень
на 6-й
тиждень
Плівчастий ячмінь 3,32±0,21 2,80±0,19 2,83±0,29 2,49±0,19
Голозерний ячмінь 3,41±0,18 2,86±0,21 3,08±0,27 2,27±0,21
Контроль 3,46±0,21 3,21±0,24 3,15±0,26 3,09±0,16
голозерному ячмені порівняно з плівчастим. Вміст загального білка
вірогідно не змінювався.
Харчовий раціон тварин, що складався з голозерного і плівчастого
ячменю, впливав також на вміст глюкози в їх крові. В групі щурів, яких
годували плівчастим ячменем, цей показник вірогідно (P < 0,05) знизив-
ся на 13,7 % відносно вихідних даних, а в групі тварин, яких годували
голозерним ячменем — на 7,5 %. Однак рівень глюкози знаходився в ме-
жах фізіологічної норми. Ймовірно, зниження вмісту глюкози, зумовле-
не впливом -глюканів на тонку кишку тварин і зменшенням її аб-
сорбції. При цьому більша частка целюлози плівчастого ячменю знижує
його поживні властивості, а значне зменшення вмісту глюкози в крові
тварин може свідчити про недостатність харчування ним.
У результаті проведеного дослідження можна зробити такі вис-
новки:
• гени ячменю nud (голозерність) і wax (ваксі) є одними з найваж-
ливіших досліджених генетичних чинників, які істотно впливають на по-
казники харчової (біологічної) цінності зерна ячменю;
• виділено перспективні лінії голозерного ячменю, які не поступа-
ються за урожайністю зерна кращим плівчастим сортам-стандартам і пе-
реважають останні за вмістом у зерні білка, -глюканів, кількістю та
якістю олії, позитивно впливають на біохімічні й гематологічні показни-
ки крові піддослідних лабораторних щурів;
• головними критеріями стійкості зародка зерна голозерного ячме-
ню до механічної дії при обмолоті є польова схожість насіння та частка
нормально розвинених у польових умовах рослин;
• за даними польових досліджень вкрай посушливого 2012 р., пер-
спективні лінії голозерного ячменю загалом є толерантнішими до посу-
хи, ніж кращі сорти-стандарти плівчастого ячменю;
• визначено критерії високої ферментабільності зерна голозерного
ячменю та критичні ознаки, які необхідно враховувати при селекції йо-
го сортів харчового спирто-дистилятного напряму технологічного вико-
ристання;
• білки зерна селекційних ліній голозерного ячменю характеризу-
ються значно вищою порівняно з білками сучасних сортів пшениці роз-
чинністю у 50 %-му розчині 1-пропанолу, що є непрямою ознакою їх ви-
щих чутливості до протеолізу в шлунково-кишковому тракті й
засвоюваності організмом людини (тварини);
• створений перспективний генетичний та селекційний рослинний
матеріал покладено в основу методології виведення в Україні сортів го-
лозерного ячменю — цінної зернової культури харчового напряму вико-
ристання зерна.
1. Майкова Г.В., Еберле Л.В., Сьомік Л.I., Єршова О.М. Гематологічні та біохімічні показ-
ники крові щурів за умов харчування голозерним та плівчастим ячменем // Вісн. Одес.
ун-ту ім. I.I. Мечникова. — 2011. — 16, вип. 18 (25). — С. 89—94.
2. Рибалка О.I., Червоніс М.В., Щербина З.В. Генетичний поліморфізм клейковинних
білків зерна, пов’язаних з якістю борошна пшениці: методи ідентифікації // Зб. наук.
праць СГI—НЦНС. — 2007. — Вип. 10(50). — С. 52—71.
3. Bhatty R.S. Physicochemical and functional (bread making) properties of hull-less barley frac-
tions // Cereal Chem. — 1986. — 63. — P. 31—35.
4. Byung-Kee B., Steven E. U. Barley for food: characteristics, improvement and renewed inte-
rest // J. Cereal Sci. — 2008. — 48. — P. 233—242.
203
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ И СЕЛЕКЦИОННЫЕ КРИТЕРИИ СОЗДАНИЯ СОРТОВ
Физиология и биохимия культ. растений. 2013. Т. 45. № 3
5. Fu B., Sapirstein H. Procedure for isolating monomeric proteins and polymeric glutenin of
wheat flour // Cereal Chem. — 1996. — 73, N 1. — P. 143—152.
6. Hinata M., Ono M., Midoikawa S., Nakanishi K. Metabolic improvement of male prisoners
with type 2 diabetes in Fukushima Prison, Japan // Diabetes Res. Clin. Pract. — 2007. —
77. — P. 327—332.
7. Kerckhoffs D., Brouns F., Hornstra G., Mensink R. Effect on the human lipoprotein profile of
-glucan, soy protein and isoflavones, plant sterols, garlic and tocotrienols // J. Nutr. —
2002. — 132. — P. 2494—2505.
8. Kim H.-S., Lee H.-J. Development of composite flours and their products utilizing domestic
raw materials. IV. Effect of additives on the bread-making quality with composite flours //
Korean J. Food Sci. Technol. — 1977. — 9. — P. 106—107.
9. Koenig A., Wieser H., Koehler P. Distinguishing wheat and spelt using typical protein mar-
kers // Proc. of the 10th Intl. Gluten Workshop. — Clermont-Ferrand, France, 2009. —
P. 142—145.
10. Linko P., Harkanen H., Linko Y. Effect of sodium chloride in the processing of bread baked
from wheat, rye and barley flours // J. Cereal Sci. —1984. —2. — P. 53—62.
11. Magnus E., Fjell K., Steinsholt K. Barley flour in Norwegian wheat bread // Cereals in a
European Context. Ellis Horwood. — Chichester, UK, 1987. — P. 377—384.
12. Marconi E., Graziano M., Cubadda R. Composition and utilization of barley pearling by-pro-
duct for making functional pastas rich in dietary fiber and -glucans // Cereal Chem. —
2000. — 77. — P. 133—139.
13. McIntosh G., Whyte J., McArthur R., Nestel P.G. Barley and wheat foods: influence on plasma
cholesterol concentration in hypercholesterolemic men // Amer. J. Clin. Nutr. — 1991. —
53. — P. 1205—1209.
14. NACRe. Fibres et prevention du cancer colorectal // Let. Sc. IFN. — 2001. — 81. — P. 1—
12.
15. Newman R.K., Newman C.W. Barley for food and health — science, technology and pro-
ducts. — New York : John Wiley & Sons Inc. Publ. USA, 2009. — 245 p.
16. Niffenegger E.V. Chemical and physical characteristics of barley flour as related to its use in
baked products. — Bozeman, Montana: M.S. thesis. Montana State University, 1964.
17. Percival J. The wheat plant. — London: Duckworth Publ., 1921.
18. Rimm E.B., Ascherio A., Giovannucci F. et al. Vegetable, fruit and cereal fiber intake and risk
of coronary heart disease among men // J. Amer. Med. Assoc. — 1996. — 275. — P. 447—
451.
19. Rosenberger A. Identification of top-performing cereal cultivars for grain-to-ethanol opera-
tions // Zuckerindustrie. — 2005. — 130. — P. 697—701.
20. Trowell H. Coronary heart disease and dietary fiber // Amer. J. Clin. Nutr. — 1975. — 28. —
P. 798—800.
21. Wang L., Xue Q., Newman R. et al. Tocotrienol and fatty acid composition of barley oil and
their effects on lipid metabolism // Plant Foods Hum. Nutr. — 1993. — 43. — P. 9—17.
22. Xue Q., Wang I., Newman R. et al. Influence of the hulless, waxy starch, and short-awn genes
on the composition of barleys // J. Cereal Sci. — 1997. — 26. — P. 251—257.
23. Yang J.-L., Kim Y.-H., Lee H.-S. Barley -glucan lowers serum cholesterol based on the up-
regulation cholesterol 7a-hydroxylase activity and mRNA abundance in cholesterol-fed rats //
J. Nutr. Sci. Vitaminol. — 2003. — 49. — P. 381—387.
Отримано 26.02.2013
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ И СЕЛЕКЦИОННЫЕ КРИТЕРИИ СОЗДАНИЯ СОРТОВ
ГОЛОЗЕРНОГО ЯЧМЕНЯ ПИЩЕВОГО НАПРАВЛЕНИЯ
А.И. Рыбалка1, 3, С.С. Полищук1, Е.К. Кирдогло1, Б.В. Моргун2, 3
1Селекционно-генетический институт — Национальный центр семеноведения и сорто-
изучения Национальной академии аграрных наук Украины, Одесса
2Институт клеточной биологии и генетической инженерии Национальной академии наук
Украины, Киев
3Институт физиологии растений и генетики Национальной академии наук Украины, Киев
Исследованы биохимические, технологические, морфологические особенности зерна голо-
зерного ячменя в сравнении с сортами-стандартами пленчатого ячменя. Доказана домини-
рующая роль эффектов генов nud и wax в определении показателей пищевой (кормовой)
204
А.И. РЫБАЛКА, С.С. ПОЛИЩУК, Е.К. КИРДОГЛО, Б.В. МОРГУН
Физиология и биохимия культ. растений. 2013. Т. 45. № 3
ценности зерна голозерного ячменя. Определены генетические и селекционные критерии
создания сортов голозерного ячменя для пищевых целей.
GENETIC AND BREEDING CRITERIA OF HULLESS BARLEY CULTIVARS
PRODUCTION FOR THE FOOD END-USE
A.I. Rybalka1, 3, S.S. Polyshchuk1, E.K. Kyrdoglo1, B.V. Morgun2, 3
1Plant Breeding and Genetics Institute — National Center of Seed and Cultivars Investigation,
National Academy of Agrarian Sciences of Ukraine
3 Ovidiopolska road, Odesa, 65036, — Ukraine
2Institute of Cell Biology and Genetic Engineering, National Academy of Sciences of Ukraine
148 Acad. Zabolotnogo St., Kyiv, 03143, Ukraine
3Institute of Plant Physiology and Genetics, National Academy of Sciences of Ukraine
31/17 Vasylkivska St., Kyiv, 03022, Ukraine
Hulless barley breeding lines biochemical, technological and morphological characteristics in com-
parison with hulled barley varieties were studied. Predominant effects of the wax and nud genes in
determination of the barley grain for food end-use were shown. Genetic and breeding criteria for
the hulless food end-use barley varieties production were determined.
Key words: barley, grain, biochemical and technological characteristics, food end-use.
205
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ И СЕЛЕКЦИОННЫЕ КРИТЕРИИ СОЗДАНИЯ СОРТОВ
Физиология и биохимия культ. растений. 2013. Т. 45. № 3
|