“Критичні” етапи в індивідуальному розвитку інтродукованих рослин

The historical aspects of studying the stages of individual plant development are considered. The regularities of the change in the stages of ontogeny are discussed. Their different degree of selectivity and sensitivity to certain environmental factors (environmental signals) in different periods of...

Full description

Saved in:

Bibliographic Details
Date:	2017
Main Authors:	Bulakh, P.E., Elpitiforov, E.N.
Format:	Article
Language:	English
Published:	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2017
Online Access:	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/61
Tags:	Add Tag No Tags, Be the first to tag this record!
Journal Title:	Plant Introduction
Download file:

Institution

Plant Introduction

_version_	1860120953540837376
author	Bulakh, P.E. Elpitiforov, E.N.
author_facet	Bulakh, P.E. Elpitiforov, E.N.
author_sort	Bulakh, P.E.
baseUrl_str	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/oai
collection	OJS
datestamp_date	2019-11-11T08:14:37Z
description	The historical aspects of studying the stages of individual plant development are considered. The regularities of the change in the stages of ontogeny are discussed. Their different degree of selectivity and sensitivity to certain environmental factors (environmental signals) in different periods of ontogenesis is shown. Concepts of critical periods in the ontogenesis of plants characterized by a decrease in their stability at this stage of development and oppression or lack of regenerative processes in the body are analyzed. The role of P.G. Svetlov as the founder of this trend in science is emphasized. The scheme of formation of critical states in the process of plant development from the positions of combined (total) action of environmental factors is shown. Ideas of spasmodic spiral development of organisms with its transient (revolutionary) and smooth long (evolutionary) stages are discussed. Inter- stage transient periods of ontogeny are considered as the most vulnerable in the life of organisms, which is explained by the large expenditure of energy during the formation of new structures and, as a consequence, the decrease in their stability. Examples of critical periods in plant ontogeny are given. The described regularities of the change in the stages of ontogeny are explained by provisions of the information-energy theory of the development of organisms.
doi_str_mv	10.5281/zenodo.2322323
first_indexed	2025-07-17T12:39:19Z
format	Article
fulltext	17ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 3 УДК 57.02:575.16:[581.522.4+581.95] П.Е. БУЛАХ, Е.Н. ЕЛЬПИТИФОРОВ Национальный ботанический сад имени Н.Н. Гришко НАН Украины Украина, 01014 г. Киев, ул. Тимирязевская, 1 «КРИТИЧЕСКИЕ» ЭТАПЫ В ИНДИВИДУАЛЬНОМ РАЗВИТИИ ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ РАСТЕНИЙ Рассматрены исторические аспекты изучения этапов индивидуального развития растений. Обсуждены закономер- ности смены этапов онтогенеза. Показана разная степень их избирательности и чувствительности к определенным факторам среды (экологическим сигналам) в разные периоды онтогенеза. Проанализированы представления о «кри- тических» периодах в онтогенезе растений, характеризующихся снижением их устойчивости на этом этапе разви- тия и угнетением или отсутствием регенерационных процессов в организме. Подчеркнута роль П.Г. Светлова как основателя этого направления в науке. Приведена схема формирования «критических» состояний в процессе разви- тия растений с позиций комбинированного (суммарного) действия экологических факторов. Обсуждены представле- ния о скачкообразном спиральном развитии организмов со скоротечными (революционными) и плавными длительны- ми (эволюционными) этапами. Межэтапные скоротечные периоды онтогенеза рассматриваются как наиболее уязвимые в жизни организмов, что объясняется большой затратой энергии в период формирования новых структур и, как следствие, снижением их устойчивости. Приведены примеры «критических» периодов в онтогенезе растений. Описанные закономерности смены этапов онтогенеза объясняются положениями информационно-энергетической теории развития организмов. Ключевые слова: онтогенез, этапы онтогенеза, «критические» этапы в онтогенезе, интродукция растений, устой- чивость растений на разных этапах их развития, скачкообразный характер онтогенеза, информационно-энер ге- тическая концепция интродукции растений. © П.Е. БУЛАХ, Е.Н. ЕЛЬПИТИФОРОВ, 2017 Развитие организмов проявляется в диффе- ренциации и специализации их компонентов. Процесс дифференциации сопровождается ин- тегративными процессами, поскольку среди специализированных органов возникают та- кие, функцией которых является осуществле- ние взаимосвязи между компонентами це лост- ного организма. В индивидуальном развитии все организмы проходят ряд последователь- ных этапов, каждый из которых связан между собой, образуя единую онтогенетическую цепь [14], составляющими которой являются три процесса, которые проходят одновременно: рост, морфогенез и развитие. Роль и значение этих процессов на каждом этапе онтогенеза организмов существенно отличаются. Истоки изучения процессов онтогенеза организмов можно найти в древнегреческой философии. Наиболее четко мысль о стадий- ности развития всего живого сформулирована Гераклитом, а в последующем — Аристотелем и Гегелем [9]. Начало новому этапу иссле- до ваний периодичности онтогенеза положил Г. Клебс [14]. Исследуя обмен веществ в про- цессе онтогенеза растений, он обнаружил и описал ряд последовательных этапов при формирований генеративных органов, впер- вые доказал важную роль условий среды в развитии организмов. На основе этих иссле- дований Т.Д. Лысенко в начале 1930-х годов сформулировал концепцию стадийного раз- вития растений. Согласно его представлени- ям онтогенез семенного растения делится на ряд последовательных этапов, отличающихся по отношению к внешним условиям. В этой концепции считается обязательной опреде- ленная последовательность прохождения от- дельных стадий: до завершения предшест- вующей не может наступить последующая стадия. При этом стадийные изменения необ- ратимы, а факторы, необходимые для про- хождения отдельных стадий, незаменимы. В 18 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 3 П.Е. Булах, Е.Н. Ельпитифоров рамках концепции для однолетних злаков были выделены стадия яровизации и световая стадия. Впоследствии сотрудниками Т.Д. Лы- сенко были выделены еще три последующие стадии развития высших растений. Выделе- ние стадий онтогенеза по температурным и световым реакциям целого растения имеет большое значение для растениеводства, одна- ко со временем такой подход перестал удов- летворять физиологов растений. Новые достижения в исследовании поэтап- ного развития высших растений связаны с именем Ф.М. Куперман. Она предложила в 1959 г. выделять 12 этапов морфофизиологи- ческого развития растений [13]. Это научное направление получило дальнейшее развитие. Используя другие подходы, ряд исследовате- лей предлагают свои классификации стадий- ного развития растений. Например, в ботанике получило развитие популя ционно-онто ге не- ти ческое направление исследований [18, 20]. Оно основано на выделении относительно дис- кретных возрастных состояний растений (се- мена, всходы, ювенильные, прематурные или имматурные, генеративные, сенильные) и ха- рактеристике численности особей в каждом состоянии, что дает представление о возраст- ном спектре популяций. Эти работы стали су- щественным вкладом не только в фитоцено- логию и популяционную биологию, но и в из- учение индивидуального развития растений. В одной из последних своих работ А.А. Ура- нов [20] описал 11 возрастных состояний и предположил возможность еще большей их детализации в зависимости от открытия но- вых относительно дискретных фаз большого жизненного цикла растений. Развитие по пу- ляционно-онтогенетических исследований не- избежно приводит к проблеме дискретности онтогенеза, что отражается на структуре по- пуляций и биоценоза в целом. Таким образом, факт наличия определен- ных этапов в онтогенезе растений не вызыва- ет сомнений. Эти этапы отражают общую он- тогенетическую цепь организма. Будучи еди- ными и в своей взаимосвязи образующими целостный онтогенез, этапы индивидуального развития обладают относительной самостоя- тельностью, специфическими особенностями и закономерностями. Каждой из последова- тельных стадий соответствуют специфичес- кий состав компонентов, их особая функцио- нальная активность, что обусловлено как фи- зиологическим состоянием организма, так и внешними условиями его существования. На разных этапах развития живые организ- мы неодинаково реагируют на воздействия абиотических и биотических факторов среды. Они проявляют разную избирательность и чув- ствительность к определенным факторам (эко- логическим сигналам) в разные периоды онто- генеза. Это положение подтверждается много- численными работами физиологов, ботаников и экологов. Анализ работ, раскрывающих об- щие закономерности процессов онтогенеза жи- вых организмов, привел к представлению о «критических» периодах в их развитии. Осно- вателем этого направления считают П.Г. Свет- лова, собравшего большой фактический ма- териал по данному вопросу. Результатом его работ является важное обобщение: «критиче- ский» период — это период наибольшей чув- ствительности организма в его развитии [19]. В такие периоды, по представлению П.Г. Свет- лова, ослаблены или вовсе отсутствуют реге- нерационные процессы в организме. Повышенная чувствительность организма, определяющая его слабое звено в онтогенети- ческой цепи организма, зависит от результата комбинированного (суммарного) действия эко логических факторов. Обобщение данных показало, что существуют три основных типа эффектов от их совместного действия: адди- тивность (от лат. аdditio — прибавление), си- нер гизм (от гр. synergeia — сотрудничество, со- дружество) и антагонизм (от гр. antagonisma — спор, борьба). Можно утверждать, что адди- тивность — это такое комбинированное дей- ствие различных факторов, при котором ко- нечный эффект всегда равен сумме действий, оказываемых каждым фактором в отдельно- сти. Синергизм — это комбинированное дей- ствие ряда факторов, при котором эффект суммы превышает действие, оказываемое каж- 19ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 3 «Критические» этапы в индивидуальном развитии интродуцированных растений дым компонентом в отдельности. При антаго- низме общая сумма всегда меньше суммы значений слагаемых. Если речь идет о комби- нированном действии Х 1 , Х 2 , …, Х n факторов, то три типа эффектов можно представить сле- дующим образом: Х 1 + Х 2 + … + Х n = ∑ Х 1 , Х 2 , …, Х n , Х 1 + Х 2 + … + Х n > ∑ Х 1 , Х 2 , …, Х n , Х 1 + Х 2 + … + Х n < ∑ Х 1 , Х 2 , …, Х n . Очевидно, эти представления достаточно полно отражают сущность эффектов при дей- ствии на организм факторов разной природы [7, 21, 23]. Введение понятий о факторах- синергистах и факторах-антагонистах по от- ношению к экстремальному фактору является определяющим для выявления уязвимого зве- на онтогенеза, так как воздействия первых из них усиливают, а вторых — ослабляют воздей- ствие экстремального фактора. Использова- ния понятий об экстремальных, пессималь- ных и оптимальных факторах, «критическом» периоде, факторах-синергистах и факторах- ан тагонистах оказалось вполне достаточным для построения удовлетворительной модели формирования «критических» состояний у дре весных растений. С этих позиций подхо- дил к изучению устойчивости древесных рас- тений Ю.З. Кулагин (рис. 1) [11, 12]. Существуют определенные закономерно- сти смены этапов онтогенеза. В настоящее время накопилось достаточно данных, свиде- тельствующих о наличии в индивидуальном развитий живых организмов двух качественно противоположных и последовательно сменяю- щих друг друга преобразований [9]. Первые из них (эволюционные изменения) — это плав- ное постепенное накопление некоторых ка- честв живого, вторые (революционные пере- мены) — это резкие скачкообразные измене- ния организма, «катастрофы», связанные с его переходом в новое качество. Эволюцион- ные изменения являются количественными (в этот период происходит количественное накопление веществ). Революционные пере- мены относятся к качественным (накопив- шееся количество веществ резко переходит в новое качество). Характеризуя внезапные скач- кообразные изменения в развитии организмов А.А. Любищев [15] выделяет три их главных признака: 1) наличие резкого скачка, крупного изменения всей организации, 2) наличие кри- зиса, предшествующего этому резкому скач- ку, 3) разрыв преемственности в развитии. Сам скачок не следует понимать в буквальном смысле слова, его надо рассматривать как рез- кое изменение скорости процесса. Такая последовательная смена в онтогенезе эволюционных и революционных преобразова- ний является иллюстрацией перехода количе- ственных изменений в качественные и логич- но вписывается в известное утверждение о раз- витии мира по спирали. Процесс спираль- ного развития организма имеет скач ко об- разный характер, то есть ключевые моменты Рис. 1. Схема формирования «критических» состояний у растений Ю.З. Кулагина (1974) Fig. 1. The scheme for the formation of critical states in plants of Yu.Z. Kulagin (1974) Факторы и их направленность Периоды Предшествующий Последствия Ослабление растения Пессимальный Синергист Экстремальный Антагонист Оптимальный Критический Повреждение отдельных органов Последующий Отмирание растения при отсутствии фактора�антагониста и оптимального фактор « » 20 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 3 П.Е. Булах, Е.Н. Ельпитифоров его развития (применительно к онтогенезу растений это совпадает со сменой отдельных его этапов) характеризуются сменой структур- ных образований. Изобразим их на рисунках точками, прерывающими пространственные спи- рали. Из каждой точки может начаться новый подпроцесс (этап) развития. Например, зарож- дение побега из почки. Скачки, фиксируемые точками, представляют собой момент достиже- ния некоторых целей. Более близкими к реаль- ности являются разветвленные схемы подпро- цессов развития и гибели организма (рис. 2). Подобная диалоговая процедура приобре- тения опыта и достижения целей, отраженная графически определенным набором спиралей разного типа, может быть использована для построения и характеристики моделей онто- генеза растений [5]. Это важно при анализе взаимодействий в системе «организм—среда» в случаях, выходящих за пределы «нормы реакции» организма. Количество таких слу- чаев значительно возрастает при интродукции растений, когда основной целевой функцией организма становится сохранение устойчиво- сти растений как целостной системы. При исследовании процессов развития жи- вых организмов обычно остаются открытыми вопросы о том, насколько специфичны мо- менты наступления новых этапов онтогенеза и существуют ли общие закономерности их смены. По нашим представлениям, межэтап- ные скоротечные революционные периоды онтогенеза являются наиболее уязвимыми или «критическими» в жизни организмов, так как период формирования новых структур всегда связан с затратой большого количества энергии, несравнимо большего, чем требует- ся на последующем (очередном) этапе онто- генеза. От степени энергообеспечения в этот период зависит устойчивость организмов: пре- рвется ли цепочка сменяющих друг друга эта- пов или останется целой. Следовательно, ми- нимальный уровень устойчивости интроду- цированных растений проявляется в «крити- ческий» период их индивидуального разви- тия, совпадающий по времени с появлением структурных новообразований, а его отраже- нием является показатель энергоемкости ор- ганизма в «слабой» фазе онтогенеза [1]. К «критическим» периодам в онтогенезе расте- ний можно отнести образование зародыша в семени, его выход из семени с образованием зародышевых органов, замену палеоморфных (пер вичных) листьев настоящими, а при пере- ходе к семенному размножению — формиро- вание семяпочек, пыльников, околоцветника и зародыша в семени (последнее относится к эмб риональному этапу, но предшествующие ему структурообразовательные процессы в генера тивной сфере характеризуют состояние взрослого растения на репродуктивном (гене- ративном) этапе онтогенеза). Таким образом, можно предположить, что обязательным условием развития организмов является наличие стадий их неустойчивости (скоротечные периоды онтогенеза). Вероят- но, абсолютно устойчивая система не способ- на к развитию. Для перехода в новое состоя- ние система должна стать на некоторое время неустойчивой. Переход системы из неустой- чивого состояния в устойчивое и наоборот — это качественный скачок в ее развитии, вслед- 1 2 3 4 5 6 7 8 Рис. 2. Подпроцессы развития (1), гибели (2) и их ха- рактеристики: короткопериодичные (3), длиннопе- риодичные (4), короткоамплитудные (5) и длинноам- плитудные (6). Разветвленные схемы подпроцессов развития (7) и гибели (8) Fig. 2. Subprocesses of development (1), death (2) and their characteristics: short-period (3), long-period (4), short-amplitude (5) and long-amplitude (6). Branched schemes of development subprocesses (7) and death (8) 21ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 3 «Критические» этапы в индивидуальном развитии интродуцированных растений ствие которого она становится более органи- зованной и упорядоченной. К аналогичному выводу пришел и А.К. Малиновский [16], рас- сматривая поливариантный характер разви- тия природных популяций. Описанные выше закономерности смены этапов онтогенеза наглядно иллюстрирует ин- формационно-энергетическая концепция раз- вития организмов [2]. Она разработана на ос- новании анализа и обобщения трех фундамен- тальных экстремальных принципов теории оп- тимальности. Первые два из них (принципы экономии энергии и максимума энтропии) до- статочно часто используются в био ло гии. На- пример, П. Кейлоу [10] сформулировал «онто- генетическое правило», согласно ко торому си- стемы органов должны быть максимально эко- номичны по форме и функции, а Н.Д. Озернюк [17] рассматривает наличие минимума энерге- тического обмена в области оптимальных тем- ператур как универсальное явление, общее для пойкилотермных и гомо йотермных животных. Третьей составляющей теории оптимальности является принцип максимума информации, предложенный И.И Шмаль гаузеном [22]. Он по своему значению является основным в три- аде и наилучшим образом описывает функцио- нирование организмов, а все неудачные по- пытки использования информационной кон- цепции объясняются игнорированием прин- ципа оптимальности [3, 4, 8]. Объединение трех общебиологических прин- ципов с заложенной в них идеей оптимально- сти и с учетом приоритетности изложенных в них положений позволило нам сформули ро- вать информационно-энергетическую кон- цеп цию интродукции растений [2]. С разви- ваемых нами позиций оказалось очень удоб- ным рассмотреть особенности индивидуаль- ного развития интродуцированных растений. При этом необходимо уточнить, что под ин- формацией мы понимаем не только генетиче- скую информацию (вертикальная информа- ционная система). Не меньшую роль играют информационные сигналы, обусловленные внеш- ними факторами (горизонтальная информа- ционная система). Речь идет о двух информа- ционных потоках, которые встречаются и взаимодействуют при переселении растений. Учитывая это в контексте изучения особенно- стей индивидуального развития интродуци- рованных растений, можно констатировать следующее. Интродуцент в новых условиях испытывает воздействие новой информации от всего многообразия факторов среды, в ре- зультате этого он закономерно изменяет свою организацию в направлении энергетической минимализации и максималь ной упорядочен- ности (идеальное соответствие организма и среды) относительно действующей информа- ции. Это утверждение легко проверить: пер- вая позиция находит подтверждение в опытах по определению энер гоемкости растений [7], вторая подтверждается фактом адаптации рас- тений, которая может привести к такому со- ответствию организма и среды, что только на основании признаков организма можно оха- рактеризовать условия его обитания. Таким образом, в онтогенезе растений по мере приспособления их к условиям среды происходит постепенное снижение их энер- гетического потенциала. С другой стороны, изменяются структурные и функциональные особенности растений в результате действия комплекса новых факторов среды. Эти два дополняющих друг друга процесса не могут длиться бесконечно в силу ресурсных ограни- чений, что приводит к последовательной скач- кообразной смене отдельных этапов онтоге- неза и формированию «критических» перио- дов в развитии растений. С позиций ин фор- мационно-энергетической теории мож но ут- верждать, что индивидуальное развитие рас- тений проявляется в виде скачков накопления информации в процессе их взаимодействия с окружающей средой. Такой подход к изуче- нию онтогенеза имеет не только теоретиче- ское значение, он позволяет своевременно выявить его слабые звенья и принять меры по обеспечению удовлетворительного функцио- нирования растений в новых условиях. Познанию природы «критических» этапов в жиз ни растений может способствовать теория «катастроф», разработанная Р. Томом [24]. 22 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 3 П.Е. Булах, Е.Н. Ельпитифоров Ос новные ее положения используют для мате- матического описания явлений, связанных с резкими скачками и качественным изменением картины исследуемого процесса и перспектив- ны для исследования устойчивости природных и искусственных растительных сообществ. Таким образом, в онтогенезе растений зако- номерно возникают состояния, характеризую- щиеся сниженной устойчивостью к экстре- мальным факторам («критические» периоды), что обусловлено природой протекающих в организме процессов. Если действие экстре- мального фактора совпадает по времени с на- ступлением «критического» периода в разви- тии растений, то возникает реальная угроза их существованию. Она значительно возрас- тает в том случае, если проявляется синергизм во взаимоосвязях внешних факторов и, как следствие, усиливается воздействие экстре- мального фактора. Ослабления негативных последствий таких ситуаций можно достичь путем замены факторов-синергистов фак то- рами-антагонистами, оптимизации условий существования и десинхронизации экстремаль- ного фактора и «критических» периодов. Все эти мероприятия в методическом отношении рассматриваются нами как элементы модели- рования устойчивых искусственных фитоце- нозов (или гомеостатических интродукцион- ных популяций как составной их части). Ана- логичная задача проще решается для растений закрытого грунта, где основные параметры внешней среды являются контролируемыми. 1. Булах П.Е. Критические этапы в онтогенезе жи- вых организмов / П.Е. Булах // Изучение онтоге- неза растений природных и культурных флор в ботанических учреждениях Евразии: 9-я Между- нар. конф. — Мукачево, 1997. — С. 24—25 2. Булах П.Е. Информационно-энергетическая тео- рия интродукции растений / П.Е. Булах // Ін- тродукція рослин. — 1999. — № 3-4. — С. 22—29. 3. Булах П.Е. Методические аспекты оптимизации интродукционных исследований / П.Е. Булах // Інтродукція рослин. — 1999. — № 2. — С. 15—21. 4. Булах П.Е. Принцип оптимальности как важнейшая парадигма интродукции растений / П.Е. Булах // Бюл. Никит. ботан. сада. — 1999. — Вып. 79. — С. 19—23. 5. Булах П.Е. Основные закономерности онтогенеза растений с позиций системного анализа / П.Е. Бу- лах // Вивчення онтогенезу рослин природних і культурних флор у ботанічних закладах та денд- ропарках Євразії. 12-та Міжнар. конф. — Полта- ва, 2000. — С. 55—57. 6. Булах П.Е. Устойчивость интродуцированных расте- ний с позиции общей теории систем / П.Е. Булах // Інтродукція рослин. — 2000. — № 1. — С. 13—19. 7. Булах П.Е. Понятие «жизненность» в интродукции растений как отражение устойчивости и энергети- ческого состояния организмов / П.Е. Булах // Інтродукція рослин. — 2001. — № 3-4. — С. 13—23. 8. Голицын Г.А. Гармония и алгебра живого / Г.А. Го- лицын, В.М. Петров. — М.: Знание, 1990. — 127 с. 9. Жирмунский А.В. Критические уровни в процессах развития биологических систем / А.В. Жирмун- ский, В.И. Кузьмин. — М.: Наука, 1982. — 180 с. 10. Кейлоу П. Принципы эволюции / П. Кейлоу. — М.: Мир, 1986. — 128 с. 11. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда / Ю.З. Кулагин. — М.: Наука, 1974. — 124 с. 12. Кулагин Ю.З. О кризисных для древесных расте- ний ситуациях / Ю.З. Кулагин // Журн. общ. био- логии. — 1977. — Т. 38, № 1. — С. 11—14. 13. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений / Ф.М. Куперман. — М.: Высш. шк., 1973. — 256 с. 14. Лищитович Л.И. Введение в понятие онтогенети- ческой цепи / Л.И. Лищитович // Системный подход в биологии растений. — К.: Наук. думка, 1974. — С. 27—33. 15. Любищев А.А. Систематика и эволюция / А.А. Лю- бищев // Внутривидовая изменчивость позвоноч- ных животных и микроэволюция. — Свердловск: Тр. Всесоюз. совещ., 1965. — С. 45—57. 16. Малиновський А.К. Нестабільність і проблема про- гнозування розвитку біосистем / А.К. Малинов- ський // Лісівнича академія наук України: Наук. пр. — 2007. — Вип. 5. — С. 29—34. 17. Озернюк Н.Д. Принцип энергетического миниму- ма в онтогенезе и устойчивость процессов разви- тия / Н.Д. Озернюк // Журн. общ. биол. — 1988. — Т. 49, № 4. — С. 552—562. 18. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения цено- тических популяций / Т.А. Работнов // Бюл. МОИП, Отд. биол. — 1969. — Т. 74, № 1. — С. 141—149. 19. Светлов П.Г. Теория критических периодов разви- тия и ее значение для понимания принципов дей- ствия среды на онтогенез / П.Г. Светлов // Вопр. цитол. и общ. физиол. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. — С. 263—285. 20. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуля- ций как функция времени и энергетических вол- новых процессов / А.А. Уранов // Биол. науки. — 1975. — № 2. — С. 7—33. 23ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 3 «Критические» этапы в индивидуальном развитии интродуцированных растений 21. Фурдуй Ф.И. Комбинированные воздействия на организм экстремальных факторов / Ф.И. Фур- дуй, С.Х. Хайдарлиу, Л.М. Мамалыга. — Киши- нев: Штиинца, 1985. — 142 с. 22. Шмальгаузен И.И. Кибернетические вопросы био- логии / И.И. Шмальгаузен. — Новосибирск: Нау- ка, 1968. — 224 с. 23. Agren G.I. Theoretical ecosystem ecology. Under- standing element cycles / G.I. Agren, E. Bossata. — Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1996. — 234 p. 24. Thom R. Temporal evolution of catastrophes / R. Thom // Topology and its application: Proc. Conf. Mem. Univ. Newfoundland, Canada, 1973. — N. Y., 1975. — Vol. 12. — P. 27—74. Рекомендовала Н.В. Заименко Поступила 15.03.2017 REFERENCES 1. Bulakh, P.Ye. (1997), Kriticheskie etapy v ontogeneze zhi- vyh organizmov [Critical stages in the ontogeny of living organisms]. Yzuchenye ontoheneza rastenyi pryrodnikh y kulturnikh flor v botanycheskykh uch rezh denyiakh Evra- zyy, 9 Mezhdunar. konf. [The study of the ontogeny of plants of natural and cultural flora in the botanical institu- tions of Eurasia, 9 Intern. Conf.]. Mukachevo, pp. 24—25. 2. Bulakh, P.Ye. (1999), Informatsionno-energeti ches- kaya teoriya introduktsii rasteniy [Information-energy theory of plant introduction]. Introduktsiya roslin [Plant Іntroduction], N 3-4, pp. 22—29. 3. Bulakh, P.Ye. (1999), Metodycheskye aspekti optymy- zatsyy yntroduktsyonnikh yssledovanyi [Methodical aspects of optimization of introduction studies]. Intro- duktsiya roslin [Plant Іntroduction], N 2, pp. 15—21. 4. Bulakh, P.Ye. (1999), Pryntsyp optymalnosty kak vazh- neishaia paradyhma yntroduktsyy rastenyi [The opti- mality principle as the most important paradigm of plant introduction]. Biul. Nykyt. botan. Sada [Bulletin of the Nikita Botanical Garden], vol. 79, pp. 19—23. 5. Bulakh, P.Ye. (2000), Osnovnie zakonomernosty on- toheneza rastenyi s pozytsyi systemnoho analyza [Ba- sic regularities of plant ontogeny from the position of system analysis]. Vyvchennia ontohenezu roslyn pry- rodnykh i kulturnykh flor u botanichnykh zakladakh ta dendroparkakh Yevrazii. 12 Mizhnar. konf. [Study of ontogenesis of plants of natural and cultural flora in botanical establishments and arboretums of Eurasia. 12 Intern. Conf.]. Poltava, pp. 55—57. 6. Bulakh, P.Ye. (2000), Ustoichyvost yn tro du tsy ro van- nыkh rastenyi s pozytsyy obshchei teoryy system [The stability of introduced plants from the standpoint of the general theory of systems]. Introduktsiya roslin [Plant Introduction], N 1, pp. 13—19. 7. Bulakh, P.Ye. (2001), Poniatye “zhyznennost” v int- roduktsii rasteniy kak otrazhenye ustoichyvosty y ener- hetycheskoho sostoianyia orhanyzmov [The concept of “vitality” in the introduction of plants as a reflec- tion of the stability and energy status of organisms]. Introduktsiya roslin [Plant Introduction], N 3-4, pp. 13—23. 8. Holytsin, H.A. and Petrov, V.M. (1990), Harmonyia y alhebra zhyvoho [Harmony and Algebra of the Liv- ing], Moscow: Znanye, 127 p. 9. Zhyrmunskyi, A.V. and Kuzmyn, V.Y. (1982), Kryty- cheskye urovny v protsessakh razvytyia byolohychesky- kh system [Critical levels in the development of bio- logical systems]. Moscow: Nauka, 180 p. 10. Keilou, P. (1986), Pryntsypi evoliutsyy [Principles of Evolution]. Moscow: Myr, 128 p. 11. Kulahyn, Iu.Z. (1974), Drevesnie rastenyia y promish- lennaia sreda [Woody plants and industrial environ- ment]. Moscow: Nauka, 124 p. 12. Kulahyn, Iu.Z. (1977), O kryzysnikh dlia drevesnykh rastenyi sytuatsyiakh [On crisis situations for woody plants]. Zhurnal obshchei byolohyy [Journal of Gene- ral Biology], vol. 38 (1), pp. 11—14. 13. Kuperman, F.M. (1973), Morfofyzyolohyia rastenyi [Morphology and physiology of plants]. Moscow: Visshaia shkola, 256 p. 14. Lyshchytovych, L.Y. (1974), Vvedenye v poniatye on- tohenetycheskoi tsepy [Introduction to the concept of the ontogenetic chain]. Sistemnyy podkhod v biologii rasteniy [System approach in plant biology]. Kyiv: Naukova dumka, pp. 27—33. 15. Liubyshchev, A.A. (1965), Sistematika i evolyutsiya [Systematics and Evolution]. Vnutrividovaya izmen- chi vost pozvonochnykh zhivotnykh i mikroevolyutsiya [In traspecific variability of vertebrates and microevolu- tion]. Sverdlovsk: Tr. Vsesoiuz. soveshch., pp. 45—57. 16. Malynovskyi, A.K. (2007), Nestabilnist i problema pro- hnozuvannia rozvytku biosystem [Instability and the problem of forecasting the development of biosys- tems]. Lisivnycha akademiia nauk Ukrainy: Naukovi pratsi [Forestry Academy of Sciences of Ukraine: Sci- entific works], vol. 5, pp. 29—34. 17. Ozerniuk, N.D. (1988), Printsip energeticheskogo minimuma v ontogeneze i ustoychivost protsessov raz- vitiya [The principle of the energy minimum in ontog- eny and the sustainability of development processes]. Zhur nal obshchei byolohyy [Journal of General Bio- logy], vol. 49 (4), pp. 552—562. 18. Rabotnov, T.A. (1969), Nekotoryye voprosy izucheniya tsenoticheskikh populyatsiy [Some questions of study- ing cenotic populations]. Biul. MOYP, Otd. byol. [Bulletin MOYP. Department of Biology], vol. 74 (1), pp. 141—149. 19. Svetlov, P.H. (1960), Teoriya kriticheskikh periodov razvitiya i yeye znacheniye dlya ponimaniya printsipov deystviya sredy na ontogenez [The theory of critical periods of development and its significance for un- 24 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2017, № 3 П.Е. Булах, Е.Н. Ельпитифоров derstanding the principles of the action of the envi- ronment on ontogeny]. Voprosy tsitologii i obshchey fiziologii [Questions of cytology and general physi- ology.]. Moscow; Leningrad: Yzd-vo AN SSSR, pp. 263—285. 20. Uranov, A.A. (1975), Vozrastnoy spektr fitotsenopo- pulyatsiy kak funktsiya vremeni i energeticheskikh volnovykh protsessov [Age spectrum of phytocenopo- pulations as a function of time and energy wave proc- esses]. Biologicheskiye nauki [Biological Sciences], vol. 2, pp. 7—33. 21. Furdui, F.Y., Khaidarlyu, S.Kh. and Mamaliha, L.M. (1985), Kombynyrovannie vozdeistvyia na orhanyzm ekstremalnikh faktorov [Combined effects on the body of extreme factors]. Kishinev: Shtiintsa, 142 p. 22. Shmalhauzen, Y.Y. (1968), Kiberneticheskiye voprosy biologii [Cybernetic issues of biology]. Novosybyrsk: Nauka, 224 p. 23. Agren, G.I. and Bossata, E. (1996), Theoretical eco- system ecology. Understanding element cycles. Cam- bridge: Cambridge Univ. Press, 234 p. 24. Thom, R. (1975), Temporal evolution of catastrophes. Topology and its application: Proc. Conf. Mem. Univ. Newfoundland, Canada. N. Y., vol. 12, pp. 27—74. Recommended by N.V. Zaimenko Recived 15.03.2017 П.Є. Булах, Є.М. Єльпітіфоров Національний ботанічний сад імені М.М. Гришка НАН України, Україна, м. Київ «КРИТИЧНІ» ЕТАПИ В ІНДИВІДУАЛЬНОМУ РОЗВИТКУ ІНТРОДУКОВАНИХ РОСЛИН Розглянуто історичні аспекти вивчення етапів індиві- дуального розвитку рослин. Обговорено закономір- ності зміни етапів онтогенезу. Показано різний сту- пінь їх вибірковості та чутливості до певних чинників середовища (екологічних сигналів) у різні періоди онтогенезу. Проаналізовано уявлення про «критичні» періоди в онтогенезі рослин, які характеризуються зниженням їх стійкості на цьому етапі розвитку і при- гніченням або відсутністю регенераційних процесів в організмі. Підкреслено роль П.Г. Свєтлова як заснов- ника цього напряму в науці. Наведено схему форму- вання «критичних» станів під час розвитку рослин з позицій комбінованої (сумарної) дії екологічних чин- ників. Обговорено уявлення про стрибкоподібний спіральний розвиток організмів зі швидкоплинними (революційними) і поступовими тривалими (еволю- ційними) етапами. Міжетапні швидкоплинні періоди онтогенезу розглядаються як найбільш уразливі в житті організмів, що пояснюється великою витратою енергії в період формування нових структур і, як на- слідок, зниженням їх стійкості. Наведено приклади «критичних» періодів в онтогенезі рослин. Описані закономірності зміни етапів онтогенезу пояснюються положеннями інформаційно-енергетичної теорії роз- витку організмів. Ключові слова: онтогенез, етапи онтогенезу, «критич- ні» етапи в онтогенезі, інтродукція рослин, стійкість рослин на різних етапах їх розвитку, стрибкоподібний характер онтогенезу, інформаційно-енергетична кон- цепція інтродукції рослин. P.E. Bulakh, E.N. Elpitiforov M.M. Gryshko National Botanical Garden, National Academy of Sciences of Ukraine, Ukraine, Kyiv CRITICAL STAGES IN THE INDIVIDUAL DEVELOPMENT OF INTRODUCED PLANTS The historical aspects of studying the stages of individual plant development are considered. The regularities of the change in the stages of ontogeny are discussed. Their dif- ferent degree of selectivity and sensitivity to certain envi- ronmental factors (environmental signals) in different periods of ontogenesis is shown. Concepts of critical peri- ods in the ontogenesis of plants characterized by a de- crease in their stability at this stage of development and oppression or lack of regenerative processes in the body are analyzed. The role of P.G. Svetlov as the founder of this trend in science is emphasized. The scheme of forma- tion of critical states in the process of plant development from the positions of combined (total) action of environ- mental factors is shown. Ideas of spasmodic spiral devel- opment of organisms with its transient (revolutionary) and smooth long (evolutionary) stages are discussed. In- ter-stage transient periods of ontogeny are considered as the most vulnerable in the life of organisms, which is ex- plained by the large expenditure of energy during the for- mation of new structures and, as a consequence, the de- crease in their stability. Examples of critical periods in plant ontogeny are given. The described regularities of the change in the stages of ontogeny are explained by provi- sions of the information-energy theory of the develop- ment of organisms. Key words: ontogeny, stages of ontogeny, critical stages in ontogeny, introduction of plants, plant resistance at differ- ent stages of their development, spasmodic nature of onto- geny, information-energy concept of plant introduction.
id	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-61
institution	Plant Introduction
keywords_txt_mv	keywords
language	English
last_indexed	2025-07-17T12:39:19Z
publishDate	2017
publisher	M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine
record_format	ojs
resource_txt_mv	wwwplantintroductionorg/a1/cbfe8c345d7cb1f07a31375e37c41ca1.pdf
spelling	oai:ojs2.plantintroduction.org:article-612019-11-11T08:14:37Z Critical stages in the individual development of introduced plants “Критичні” етапи в індивідуальному розвитку інтродукованих рослин Bulakh, P.E. Elpitiforov, E.N. The historical aspects of studying the stages of individual plant development are considered. The regularities of the change in the stages of ontogeny are discussed. Their different degree of selectivity and sensitivity to certain environmental factors (environmental signals) in different periods of ontogenesis is shown. Concepts of critical periods in the ontogenesis of plants characterized by a decrease in their stability at this stage of development and oppression or lack of regenerative processes in the body are analyzed. The role of P.G. Svetlov as the founder of this trend in science is emphasized. The scheme of formation of critical states in the process of plant development from the positions of combined (total) action of environmental factors is shown. Ideas of spasmodic spiral development of organisms with its transient (revolutionary) and smooth long (evolutionary) stages are discussed. Inter- stage transient periods of ontogeny are considered as the most vulnerable in the life of organisms, which is explained by the large expenditure of energy during the formation of new structures and, as a consequence, the decrease in their stability. Examples of critical periods in plant ontogeny are given. The described regularities of the change in the stages of ontogeny are explained by provisions of the information-energy theory of the development of organisms. Розглянуто історичні аспекти вивчення етапів індивідуального розвитку рослин. Обговорено закономірності зміни етапів онтогенезу. Показано різний ступінь їх вибірковості та чутливості до певних чинників середовища (екологічних сигналів) у різні періоди онтогенезу. Проаналізовано уявлення про «критичні» періоди в онтогенезі рослин, які характеризуються зниженням їх стійкості на цьому етапі розвитку і пригніченням або відсутністю регенераційних процесів в організмі. Підкреслено роль П.Г. Свєтлова як засновника цього напряму в науці. Наведено схему формування «критичних» станів під час розвитку рослин з позицій комбінованої (сумарної) дії екологічних чинників. Обговорено уявлення про стрибкоподібний спіральний розвиток організмів зі швидкоплинними (революційними) і поступовими тривалими (еволюційними) етапами. Міжетапні швидкоплинні періоди онтогенезу розглядаються як найбільш уразливі в житті організмів, що пояснюється великою витратою енергії в період формування нових структур і, як наслідок, зниженням їх стійкості. Наведено приклади “критичних” періодів в онтогенезі рослин. Описані закономірності зміни етапів онтогенезу пояснюються положеннями інформаційно-енергетичної теорії розвитку організмів. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Ukraine 2017-08-01 Article Article application/pdf https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/61 10.5281/zenodo.2322323 Plant Introduction; Vol 75 (2017); 17-24 Інтродукція Рослин; Том 75 (2017); 17-24 2663-290X 1605-6574 10.5281/zenodo.3377692 en https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/61/55 Copyright (c) 2018 The Author(s) http://creativecommons.org/licenses/by/4.0
spellingShingle	Bulakh, P.E. Elpitiforov, E.N. “Критичні” етапи в індивідуальному розвитку інтродукованих рослин
title	“Критичні” етапи в індивідуальному розвитку інтродукованих рослин
title_alt	Critical stages in the individual development of introduced plants
title_full	“Критичні” етапи в індивідуальному розвитку інтродукованих рослин
title_fullStr	“Критичні” етапи в індивідуальному розвитку інтродукованих рослин
title_full_unstemmed	“Критичні” етапи в індивідуальному розвитку інтродукованих рослин
title_short	“Критичні” етапи в індивідуальному розвитку інтродукованих рослин
title_sort	“критичні” етапи в індивідуальному розвитку інтродукованих рослин
url	https://www.plantintroduction.org/index.php/pi/article/view/61
work_keys_str_mv	AT bulakhpe criticalstagesintheindividualdevelopmentofintroducedplants AT elpitiforoven criticalstagesintheindividualdevelopmentofintroducedplants AT bulakhpe kritičníetapivíndivídualʹnomurozvitkuíntrodukovanihroslin AT elpitiforoven kritičníetapivíndivídualʹnomurozvitkuíntrodukovanihroslin

“Критичні” етапи в індивідуальному розвитку інтродукованих рослин

Institution

Similar Items