ДИНАМІКА ФОРМУВАННЯ МІКРОБІОЦЕНОЗУ РИЗОСФЕРИ РОСЛИН СОЇ, БАКТЕРИЗОВАНИХ АЗОТФІКСУВАЛЬНИМИ І ФОСФАТМОБІЛІЗУВАЛЬНИМИ МІКРООРГАНІЗМАМИ

It was investigated forming of microbiocenosis of rhizosphere of soybean plants under the treatment by nitrogenfixing and phosphatemobilizing bacteria. It was shown, that the treatment of soybean seeds by nitrogenfixing and phosphatemobilizing bacteria had a substantial influence on quantity and act...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:
Bibliographische Detailangaben
Datum:2008
1. Verfasser: Малиновська , І.М.
Format: Artikel
Sprache:Ukrainisch
Veröffentlicht: Institute of Agrocultural Microbiology and Agro-industrial Manufacture of NAAS of Ukraine 2008
Schlagworte:
Online Zugang:https://smic.in.ua/index.php/journal/article/view/395
Tags: Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:Agriciltural microbiology
Завантажити файл: Pdf

Institution

Agriciltural microbiology
_version_ 1871466132436680704
author Малиновська , І.М.
author_facet Малиновська , І.М.
author_institution_txt_mv [ { "author": "І.М. Малиновська ", "institution": "Національний науковий центр “Інститут землеробства УААН”" } ]
author_sort Малиновська , І.М.
baseUrl_str https://smic.in.ua/index.php/journal/oai
collection OJS
datestamp_date 2026-07-22T10:10:49Z
description It was investigated forming of microbiocenosis of rhizosphere of soybean plants under the treatment by nitrogenfixing and phosphatemobilizing bacteria. It was shown, that the treatment of soybean seeds by nitrogenfixing and phosphatemobilizing bacteria had a substantial influence on quantity and activity of microorganisms of the main ecological-trophic groups. Introduction of nitrogenfixing and phosphatemobilizing bacteria in rhizosphere of soybean plants led to transformation of interaction between plant-hosts and their microbiocenosis. In particular, it was increased quantity of microorganisms, which uptake some root excretion, take part in processes of mineralization as well as slowing down of decomposition of humus.
doi_str_mv 10.35868/1997-3004.6.51-66
first_indexed 2025-07-17T12:26:02Z
format Article
fulltext 51 УДК 633.34:631.472.74:631.86/87 ДИНАМІКА ФОРМУВАННЯ МІКРОБІОЦЕНОЗУ РИЗОСФЕРИ РОСЛИН СОЇ, БАКТЕРИЗОВАНИХ АЗОТФІКСУВАЛЬНИМИ І ФОСФАТ- МОБІЛІЗУВАЛЬНИМИ МІКРООРГАНІЗМАМИ Малиновська І.М. Національний науковий центр “Інститут землеробства УААН”�, вул. Машинобудівників, 2-б, смт. Чабани, Київська обл., 08162, Україна Інтродукція в ризосферу сої азотфіксувальних і фосфатмо- білізувальних мікроорганізмів приводить до перебудови функціо- нальних взаємовідносин між рослиною-господарем і мікробіоцено- зом її ризосфери. Це виявляється у регулюванні кількості мікро- організмів, які приймають участь у мінералізаційних процесах і уповільненні розкладання гумусу. Ключові слова: ризосфера, мікробіоценоз, фосфатмобілізу- вальні, азотфіксувальні мікроорганізми, соя Останнім часом багато досліджень присвячено вивченню механізмів взаємодії інтродукованих в агроценози у складі бак- теріальних препаратів мікроорганізмів і рослини-господаря [6, 11]. Немає сумніву, що безпосередню участь у цій взаємодії приймає аборигенна мікрофлора ризосфери, яка має селективні переваги в отриманні ростових субстратів кореневих виділень рослини [1, 17]. Відомо, що об’єм кореневих виділень може сягати 35-45 % від усієї кількості вуглецю, асимільованого у процесі фотосинтезу [18], що свідчить про високу інтенсивність обміну речовинами й енергією між макро- і мікропартнерами рослинно-бактеріальних симбіозів. Однак, зміни взаємовідносин рослин з ризосферною мікрофлорою під впливом біопрепаратів залишаються майже невивченими [3, 13, 16]. Тому дослідження динаміки формування мікробіоценозу ри- зосфери бактеризованих рослин за кількістю мікроорганізмів ос- новних еколого-трофічних груп, їх співвідношення і фізіологічної активності є важливими і актуальними. Матеріали й методи. Рослини сої сорту Київська����  ���27 вирощували на чорноземно-лучному малогумусному ґрунті в дослідно-насіннєвому господарстві “Чабани” Інституту землеробства УААН. Технологія вирощування сої – загально- 52 прийнята. Попередник сої – озима пшениця. Норма висіву складала 600 тис. схожих насінин/га, ширина міжрядь – 45 см. Розміщення варіантів було таким: 1 – контроль: насіння, оброблене водою з водогону; 2 – оброблення насіння фундазолом; 3 – моноінокуляція насіння Bradyrhizobium japonicum 71Т; 4 – комплексне оброблення насіння B. japonicum 71Т + Bacillus subtilis (композиція з п’яти штамів). Площа дослідної ділянки – 13,5 м2, облікової – 10,0 м2, повторність – чотириразова. Інокуляція насіннєвого матеріалу проводилась за загальноприйнятою методикою використання бактеріальних препаратів [12]. Бактеріальне навантаження на одну насінину становило: азотфіксувального штаму B. japonicum 71Т – 2•105 кл. на насінину, комплексу штамів B. subtilis – 2•105 кл./насінину, за комплексного оброблення (вар. 4) – 4•105 кл./насінину. Зразки ризосферного ґрунту відбирали згідно існуючої методики [8]. Кількість мікроорганізмів основних фізіологічних і еколого-трофічних груп визначали методом висіву ґрунтової суспензії на відповідні поживні середовища через 24 години після відбору зразків [8, 15]. Показник напруженості процесів мінералізації сполук азоту розраховували за Є.Н. Мишустіним і Є.В. Руновим [9], індекс педотрофності – за Д.І. Нікітіним і В.С. Нікітіною [10], активність процесу мінералізації гумусу – за І.С. Дьомкіною та Б.Н. Золотарьовою [2]. Кількість мікроорганізмів підраховували протягом 21 доби залежно від швидкості росту колоній і фізіологічних особливостей мікроорганізмів різних еколого-трофічних груп. Імовірність формування бактеріальних колоній (ІФК) визначали за методом S. Ishikuri and T. Hattori, який описано П.А. Кожевіним із співавт. [4]. Фітотоксичні властивості ґрунту визначали за використання рослинних біотестів (озима пшениця) [7 ]. Результати та їх обговорення. Раніше нами було встановлено, що комплексне бактеріальне оброблення насіння сої фосфатмобілізувальними мікроорганізмами і B. japonicum 71T приводить до суттєвих змін у складі мікробіоценозу ризосфери, зокрема істотно збільшується кількість амоніфікувальних, целюлозоруйнівних бактерій, імобілізаторів мінерального азоту та інших. У результаті вивчення динаміки розвитку мікробіоценозу в онтогенезі рослин тому було отримано додаткове підтвердження 53 (табл. 1, 2). Так, у фазу цвітіння рослини, інокульовані B. japonicum 71T, підтримували у ризосфері більшу, ніж у контрольних рослин, та істотно більшу, ніж у ґрунті міжрядь, кількість бактерій циклу азоту: олігонітрофілів, амоніфікаторів, іммобілізаторів мінерального азоту. У фазу формування бобів у ризосфері рослин, бактеризованих комплексом штамів B. subtilis, виявлено більше, ніж в контролі, мікроорганізмів: амоніфікаторів – у 3,5 раза, олігонітрофілів – у 2,4 раза, імобілізаторів мінерального азоту – в 4,0 рази, азотобактера – в 3,9 раза, нітрифікаторів – у 3,1 раза, мікроорганізмів, які мобілізують органофосфати, – в 6,4 раза, мікроорганізмів, що розчиняють мінеральні фосфати – в 44,2 раза, целюлозоруйнівних бактерій – у 1,7 раза. Динаміка кількості мікроорганізмів усіх досліджуваних еколого-трофічних груп має загальний характер: навесні кількість мікроорганізмів різко збільшується, в період проростання насіння – зменшується, і знову збільшується до фази формування бобів. Наприкінці вегетації кількість мікроорганізмів знову зменшується, різниця між варіантами стає менш помітною. У фазу початку цвітіння (одночасно-період посухи) в ризосфері рослин зменшується, порівняно з вихідною (при сівбі), кількість мікроорганізмів, які утилізують мінеральний азот: максимально – в ризосфері контрольних рослин і у варіанті з фундазолом – у 2,9 і 4,0 рази (табл. 1). В наступні 2 періоди спостережень кількість імобілізаторів мінерального азоту в ризосфері рослин збільшується, а в ґрунті міжрядь – зменшується. У фазу дозрівання врожаю максимальна чисельність мікроорганізмів цієї групи спостерігається в ризосфері рослин, оброблених фундазолом, де також спостерігається найменший вміст азоту нітратів і загального азоту (табл. 3). На прикладі імобілізаторів мінерального азоту спостерігається загальна закономірність: зі зниженням кількості мікроорганізмів між 1 і 2 фазами різко зростає імовірність формування їх колоній (табл. 4.). З наступним зростанням кількості мікроорганізмів у фазу формування бобів вірогідність формування колоній знову зменшується, і наприкінці вегетації вона стає мінімальною і приблизно однаковою за різних видів оброблення. Кількість амоніфікаторів у посушливий період (одночасно – фаза початку цвітіння) зменшується не так істотно, як кількість мікроорганізмів інших еколого-трофічних груп, у варіанті Br. japonicum 71T і в ґрунті міжрядь – збільшується (табл. 1). 54 Таблиця 1. Вплив комплексного бактеріального оброблення на кількість мікроорганізмів циклу перетворення азоту у ризосфері бактеризованих рослин сої сорту Київська 27, чорноземно-лучний малогумусний легкосуглинковий ґрунт, 2004 р. Варіант досліду А мо ні фі ку ва ль ні ба кт ер ії, м лн /г Ім об іл із ат ор и мі не ра ль но го аз от у, мл н/ г О лі го ні тр оф іл ьн і ба кт ер ії, м лн /г Н іт ри фі ку ю чі ба кт ер ії, т ис ./г Д ен іт ри фі ку ю чі ба кт ер ії, м лн /г А зо то ба кт ер , % о бр ос та нн я гр уд оч ок ґр ун ту 1 2 3 4 5 6 7 Ри зо сф ер а ко нт ро ль 1* 4,93 25,6 36,6 15,9 1,16 39,3 2 2,40 8,80 20,4 53,1 0,24 44,0 3 8,12 7,30 11,6 29,0 0,70 13,3 4 11,2 22,0 23,6 43,3 5,21 10,7 5 3,25 8,13 24,0 202,5 2,44 75,3 фу нд аз ол 1* 6,8 22,6 22,4 25,6 1,49 56,7 2 3,90 5,60 20,3 46,6 0,30 0 3 9,96 9,96 14,2 37,2 2,87 10,7 4 13,5 15,4 28,4 58,8 15,7 16,0 5 22,9 30,5 51,8 71,5 2,41 3,30 Br . j ap on ic um 71 T 1* 6,41 17,0 28,7 17,7 1,52 39,0 2 12,6 18,5 34,7 37,5 0,35 29,6 3 20,1 14,8 16,3 34,1 7,95 2,70 4 12,3 21,6 27,0 47,8 2,89 48,0 5 4,90 17,6 39,8 213,2 17,2 67,3 Br . j ap on ic um 7 1T + ко мп ле кс ш та мі в B.  su bt ili s 1* 6,43 17,2 28,6 17,9 1,53 57,2 2 6,65 13,3 16,8 51,6 0,11 56,3 3 28,0 29,5 27,3 90,9 2,27 51,3 4 14,7 23,7 42,5 57,5 44,1 25,6 5 4.20 15,2 21,4 112,6 12,6 2,70 55 Продовженння табл. 1 1 2 3 4 5 6 7 Ґр ун т мі ж ря дд я* * 1* 4,50 16,9 27,0 11,6 0,92 57,0 2 6,57 10,8 20,1 71,1 0,75 20,9 3 15,0 17,7 14,6 113,5 0,29 1,40 4 13,1 9,25 17,3 58,6 2,31 0,70 5 4,39 8,80 15,2 116,8 0,54 0 НІР05 2,40 3,05 4,21 15,2 0,54 5,07 Примітка: тут і в інших таблицях: 1* – сівба, 2 – фаза початку цвітіння, 3 – фаза формування бобів; 4 – фаза наливу насіння, 5 – фаза повного достигання; ** – ґрунт міжряддя варіанту Br. japonicum 71T+ комплекс штамів B. subtilis. У фазу формування бобів кількість амоніфікаторів інтенсивніше зростає за оброблення Br. japonicum 71T і комплексом штамів B. subtilis – у 2,5 і 3,5 раза, відповідно. Причиною цього може бути виділення корінням бактеризованих рослин більшої кількості білкових і білковоподібних ексудатів, ніж у контрольних рослин. У фазу наливу насіння вміст амоніфікаторів у ризосфері рослин за різних видів оброблення стає приблизно однаковим, а наприкінці вегетації зростає за оброблення фундазолом. Таким чином, вивчення стану мікробіоценозу ризосфери рослин необхідно проводити у фази кінця цвітіння і початку формування бобів, коли різниця між варіантами найбільш значна і помітна. Імовірність формування колоній амоніфікаторів істотно зростає з початком посухи, причому її величина у мікроорганізмів ґрунту міжрядь значно менша, ніж у мікроорганізмів ризосфери рослин (табл. 4). Ця закономірність спостерігається і для мікроорганізмів інших фізіологічних груп. Можливо, в умовах стресу рослини підтримують мікроорганізми ризосфери в активнішому стані, ніж у ґрунті міжрядь. Вміст нітратного і, особливо, амонійного азоту в ризосфері рослин наприкінці вегетації перевищує аналогічні показники ґрунту міжрядь. Це може свідчити про те, що у ризосфері рослин накопичується азот, зв’язаний як в процесі асоціативної азотфіксації цілим рядом мікроорганізмів, у тому числі і інтродукованими брадіризобіями [14], так і в результаті амоніфікації білків і аміно- кислот кореневих ексудатів. Різниця вмісту азоту в ґрунті ризосфери у варіантах досліду обумовлена, на наш погляд, також різною інтенсивністю росту рослин і величиною сформованого врожаю. 56 Таблиця 2. Вплив комплексного бактеріального оброблення на кількість мікроорганізмів циклу перетворення вуглецю ценозу ризосфери бактеризованих рослин сої сорту Київська 27, чорноземно-лучний малогумусний легкосуглинковий ґрунт, 2004 р. Варіанти досліду Ц ел ю лз ор уй ні вн і мі кр оо рг ан із ми , м лн /г П ед от ро фи , м лн /г А вт ох то нн а мі кр о- фл ор а, т ис ./г Ст ре то мі це ти , м лн /г М ік ро мі це ти , т ис ./г М ік ро ор га ні зм и, щ о ро зч ин яю ть мі не ра ль ні ф ос фа ти , мл н/ г М ік ро ор га ні зм и, щ о ро зч ин яю ть о рг ан іч ні фо сф ат и, м лн /г Ри зо сф ер а ко нт ро ль 1 31,3 23,2 6500 не визн. 43,0 5,30 4,00 2 16,8 13,2 48,0 не визн. 85,5 5,60 10,4 3 17,0 13,5 730,1 0,38 60,3 0,12 5,40 4 12,7 29,7 1020 3,86 41,1 2,73 12,8 5 17,9 18,3 610,0 0 37,4 1,63 2,03 фу нд аз ол 1 22,0 28,9 5850 не визн. 35,1 6,90 4,40 2 12,1 42, 8 30,5 не визн. 16,4 10,6 9,39 3 21,0 11,1 716,0 0,38 40,6 3,45 13,4 4 17,6 25,8 595,0 2,62 25,8 4,12 16,8 5 45,4 103,6 1413 5,22 33,9 17,7 6,83 Br . j ap on ic um 7 1T 1 32,1 20,9 6397 не визн. 35,0 5,10 4,62 2 30,6 26,4 11,8 не визн. 35,9 5,92 15,8 3 18,2 15,3 412,0 1,13 58,3 3,03 15,4 4 12,7 28,5 840,0 0,80 16,6 5,40 33,2 5 48,0 47,15 1000 2,87 47,1 8,61 4,10 Br . j ap on ic um 71 T+ к ом пл ек с ш та мі в B. su bt ili s 1 32,3 20,7 6399 не визн. 35,3 5,30 4,34 2 12,1 57,1 62,6 не визн. 32,5 6,30 14,1 3 28,4 39,8 617,0 1,51 56,0 5,30 34,8 4 28,6 22,4 816,0 0,38 22,8 4,14 38,4 5 26,0 29,0 1016 0,42 39,9 8,40 8,40 Ґр ун т мі ж ря дд я 1 42,9 10,6 3625 не визн. 27,0 6,10 4,20 2 33,6 11,6 30,9 не визн. 31,7 10,1 14,3 3 15,0 20,0 1027 0,76 30,6 0,77 21,5 4 8,48 15,0 971,0 1,93 11,6 1,16 12,0 5 16,4 16,4 760,0 0,01 34,4 5,60 5,20 НІР05 2,20 4,51 8,62 0,42 4,00 1,32 4,21 57 Таблиця 3. Показники інтенсивності мінералізаційних процесів та агрохімічні властивості ґрунту ризосфери і міжрядь при вирощуванні бактеризованих рослин сої сорту Київська 27, польовий дослід, чорноземно-лучний малогумусний легкосуглинковий ґрунт, 2004 р. Варіанти досліду Ко еф іц іє нт мі не ра лі за ці ї- ім мо бі лі за ці ї а зо ту Ін де кс п ед от ро ф- но ст і А кт ив ні ст ь мі не ра - лі за ці ї г ум ус у, % Ст уп ін ь ру хо мо ст і фо сф ат ів , Р 2О 5 мг /1 00 г В мі ст ф ос фо ру , м г на 1 00 г В мі ст к ал ію , К 2О мг н а 10 0  г В мі ст а зо ту ні тр ат ів , м г/ кг В мі ст а мо ні йн ог о аз от у, мг /к г Ри зо сф ер а ко нт ро ль 1 5,19 4,70 28,0 0,15 17,2 14,6 9,0 22,1 2 3,67 5,50 0,36 0,11 15,2 10,8 6,9 17,3 3 0,90 0,66 5,40 0,09 17,5 11,8 43,6 19,2 4 1,96 2,65 3,43 0,17 17,0 11,8 7,8 26,6 5 2,50 5,63 3,33 0,09 10,4 12,3 8,7 12,8 фу нд аз ол 1 3,32 4,25 20,2 0,16 15,9 12,8 7,4 23,9 2 1,44 10,9 0,08 0,08 16,0 10,5 5,5 18,4 3 1,00 1,11 6,45 0,05 9,56 9,75 30,9 11,9 4 1,14 1,91 2,31 0,21 15,8 12,8 3,9 16,9 5 1,33 4,52 1,36 0,09 11,6 12,3 4,4 14,8 Br .ja po ni cu m 71 T 1 2,65 3.26 30,6 0,13 15,3 13,1 13,5 19,7 2 1,47 2,09 0,04 0,10 13,9 9,75 12,2 17,3 3 0,74 0,76 2,70 0,27 12,3 9,75 34,7 15,4 4 1,76 2,32 2,94 0,07 11,6 12,8 3,1 16,0 5 3,59 9,62 2,12 0,08 9,38 10,8 7,8 12,5 Br . j ap on ic um 71 T+ к ом пл ек с ш та мі в B.  su bt ili s 1 2,67 3,20 30,9 0,12 15,5 13,2 7,4 22,0 2 2,00 8,59 0,11 0,07 13,8 8,63 5,5 18,9 3 1,05 1,42 1,55 0,09 16,3 11,0 27,5 15,4 4 1,61 1,52 3,64 0,21 12,5 15,4 3,5 19,2 5 3,62 6.90 3,50 0,07 9,87 10,5 7,8 9,3 Ґр ун т мі ж ря дд я 1 3,75 2.35 34,2 0,09 12,9 11,8 12,0 20,2 2 1,64 1,77 0,27 0,09 13,6 13,3 24,6 20,6 3 1,18 1,33 5,14 0,08 12,7 9,75 19,5 13,1 4 0,71 1,15 6,47 0,08 11,6 10,8 3,9 16,6 5 2,00 3,74 5,91 0,09 10,4 8,63 5,5 7,13 58 Таблиця 4. Імовірність формування колоній мікроорганізмів еколого–трофічних груп чорноземно-лучного малогумусного ґрунту ризосфери бактеризованих рослин сої, од.·год-1·10-2 Варіанти досліду А мо ні фі ку ю чі ба кт ер ії Ім об іл із ат ор и мі не ра ль но го аз от у О лі го ні тр оф іл ьн і ба кт ер ії Д ен іт ри фі ку ю чі ба кт ер ії П ед от ро фи Ц ел ю ло зо ру йн ів ні ба кт ер ії Ри зо сф ер а ко нт ро ль 1 2,36 0,90 1,70 1,07 1,50 0,98 2 7,50 4,20 10,6 0 8,30 15,6 3 2,60 1,60 1,90 1,12 1,60 2,50 4 не визн. не визн. не визн. 0 не визн. 1.60 5 1,99 2,23 1,21 0,37 1,90 0,94 фу нд аз ол 1 5,30 0,86 1,70 0,30 1,26 1,30 2 9,90 8,40 6,90 0,06 2,80 11,5 3 2,50 0,89 2,70 0 1,67 3,20 4 не визн. не визн. не визн. 0,26 не визн. 2.90 5 1,34 1,00 2,60 0,09 0,85 3,23 Br . j ap on ic um 71 T 1 3,71 0,65 1,68 0,68 1,21 1,23 2 9,90 5,30 10,0 1,40 11,6 11,5 3 3,70 2,00 2,30 0,15 2,50 2,90 4 не визн. не визн. не визн. 0,18 не визн. 2.70 5 2,89 1,13 2,12 0 1,74 2,09 Br . j ap on ic um 71 T+ к ом пл ек с ш та мі в B.  su bt ili s 1 3,70 0,63 1,69 0,70 1,23 1,22 2 8,90 6,60 7,60 0 6,70 18,2 3 2,30 2,10 3,30 0,06 3,60 1,70 4 не визн. не визн. не визн. 0,88 не визн. 2.91 5 3,20 1,33 2,17 0 2,10 2,07 Ґр ун т мі ж ря дд я 1 3,46 0,20 1,65 0,67 0,86 1,40 2 3,60 3,20 8,40 0 4,50 9,50 3 2,55 2,50 2,80 0,06 3,10 3,30 4 не визн. не визн. не визн. 1,43 не визн. 4.22 5 1,26 1,09 3,84 0,37 2,60 5,45 59 Кількість олігонітрофілів, як і чисельність мікроорганізмів інших еколого-трофічних груп, зменшується у фазу початку цвітіння, однак на відміну від інших груп, зниження чисельності подовжується до фази наливу насіння (табл. 1). Це обумовлено, можливо тим, що вміст мінерального азоту в ґрунті достатній для розвитку мікроорганізмів і олігонітрофіли не мають селективних переваг до початку інтенсивного росту рослин. Імовірність формування колоній олігонітрофілів різко збільшується в період посухи, коли кількість мікроорганізмів зменшується. Однак, у фазу формування бобів вона знижується, незважаючи на зменшення кількості мікроорганізмів. Таким чином, збільшення імовірності формування колоній олігонітрофілів у другому періоді спостережень обумовлено тільки стресовими умовами – посухою, оскільки з відновленням вологості ґрунту ІФК різко знижується, незважаючи на зменшення кількості мікроорганізмів. Чисельність денітрифікаторів у другу фазу спостережень зменшується порівняно з сівбою: у контролі – в 4,8 раза, за об- роблення фундазолом – в 5,0 разів, Br. japonicum 71T – в 4,3 раза, комплексом штамів B. subtilis – в 14,0 разів, в ґрунті міжрядь – в 1,2 раза (табл. 1). За нестачі вологи процес денітрифікації різко уповільнюється, особливо в ризосфері рослин, оброблених комп- лексом штамів B. subtilis. До фази наливу насіння кількість деніт- рифікувальних мікроорганізмів поступово збільшується, за виклю- ченням варіанту Br. japonicum 71T, в якому максимальна кількість денітрифікаторів була досягнута дещо раніше – у фазу формування бобів. Необхідно відмітити, що протягом всього періоду вегетації кількість денітрифікаторів у ризосфері бактеризованих рослин була меншою, ніж у контролі і за оброблення фундазолом. Так, в період наливу насіння кількість денітрифікаторів за оброблення Br. japonicum 71T була меншою, ніж в контролі, на 80 %, комплек- сом штамів B. subtilis – на 18 %, у фазу повної стиглості аналогічні показники становили 42 і 49 %, відповідно. Таким чином, бакте- ризація насіння сої азотфіксувальними і фосфатмобілізувальними мікроорганізмами може перешкоджати непродуктивним втратам азоту внаслідок денітрифікації. Раніше, на основі дворічних досліджень було показано, що в ризосфері бактеризованих рослин сої інгібується розвиток вільноіснуючих азотфіксаторів, зокрема, азотобактеру. Результати вивчення динаміки розвитку азотобактера підтверджують цей 60 висновок: його кількість поступово зменшується за фазами онтогенезу рослин: у варіанті з Br. japonicum 71T у другу фазу спостережень – в 1,3 раза, у третю фазу – в 14,4 раза. За оброблення насіння фундазолом азотобактер не виявляється у ризосфері рослин у фазу цвітіння, в подальшому його вдається культивувати в незначній кількості. Найдовше популяція азотобактеру підтримується в ризосфері рослин, насіння яких було оброблено комплексом штамів B. subtilis – до четвертої фази спостережень, потім його кількість зменшується в 2 рази (фаза наливу насіння) і в 20 разів – наприкінці вегетації. Кількість мікроміцетів протягом всього вегетаційного періоду була максимальною в ризосфері контрольних рослин (табл. 2). Так, у період цвітіння кількість мікроміцетів у контролі перевищувала їх кількість у варіанті з Br. japonicum 71T в 2,4 раза, при застосуванні комплексу штамів B. subtilis – у 2,6 раза, у фазу наливу насіння ці показники становили відповідно – 2,5 і 1,8 раза. Під впливом фундазолу кількість мікроміцетів у ризосфері рослин спочатку зменшується (у 2,1 раза) порівняно з їх кількістю до сівби, потім показники знову зростають, але досягають рівня інших варіантів тільки у фазу наливу насіння, що свідчить про закінчення безпосередньої дії фундазолу. Наприкінці вегетації кількість мікроміцетів в усіх варіантах досліду, у тому числі ґрунту міжрядь, стає однаковою. Таким чином, комплексне бактеріальне оброблення насіння сої дозволяє суттєво покращити санітарний стан ризосфери вегетуючих рослин за рахунок пригнічення розвитку мікроміцетів, серед яких можуть бути збудники грибних захворювань і токсиноутворювачі. Чисельність педотрофів у ризосфері бактеризованих рослин, також, як і в попередні роки, значно перевищує їх кількість у ґрунті міжрядь, особливо у фазу цвітіння і наприкінці вегетації (табл. 2). Однак, встановлено відмінності від попередніх даних: у ризосфері рослин, бактеризованих комплексом штамів B. subtilis, кількість педотрофів протягом інтенсивного вегетативного росту була вищою, ніж в інших варіантах. За оброблення фундазолом кількість педотрофів, на відміну від мікроорганізмів інших груп, істотно збільшується у фазу цвітіння і наприкінці вегетації. Відповідно змінюється й індекс педотрофності, який характеризує ступінь освоєння органічної речовини ґрунту мікрофлорою: під дією фундазолу в другий період спостережень він стає дуже високим, 61 однак вже у фазу формування бобів зменшується до величини, однакової з іншими варіантами. Наприкінці вегетації індекс педотрофності знову зростає, особливо у варіанті з Br. japonicum 71T. Кількість автохтонної мікрофлори, яка приймає участь в розкладанні гумусових речовин, була максимальною навесні, до сівби, потім різко зменшувалась у всіх варіантах досліду в 117-540 разів, максимально – у варіанті Br. japonicum 71T. У фазу формування бобів кількість автохтонних мікроорганізмів максимально зростає у ґрунті міжрядь, мінімально – у ризосфері варіантів з Br. japonicum 71T і комплексом штамів B. subtilis. Коефіцієнт мінералізації гумусу максимальний навесні, у другу фазу спостережень – у ризосфері контрольних рослин і ґрунті міжрядь (табл. 3). У період активного вегетативного розвитку рослин мінімальне значення коефіцієнту мінералізації гумусу спостерігається в ризосфері рослин, бактеризованих Br. japonicum 71T і комплексом штамів B. subtilis, що свідчить, на наш погляд, про інтенсивне виділення рослинами вуглеводів, які легко утилізуються, що дозволяє уповільнити розкладання гумусу. Наприкінці вегетації кількість автохтонної мікрофлори знову зростає, максимально – у варіантах з бактеризованими рослинами і з фундазолом, можливо, через припинення виділення кореневих ексудатів унаслідок скорочення вегетаційного періоду за цих варіантів оброблення. Звертає на себе увагу низьке значення коефіцієнту мінералізації гумусу. Можливою причиною цього можуть бути характеристики ґрунту, оскільки і в міжряддях значення коефіцієнту також низьке. У фазу цвітіння рослин кількість целюлозоруйнівних мікроорганізмів, як і автохтонних, зменшується, але не так істотно (табл. 2). Стан мікробіоценозу ризосфери у варіанті з Br. japonicum 71T відрізняється від мікробіоценозу інших бактеризованих рослин: кількість целюлозоруйнівних мікроорганізмів зменшується не у другій фазі, а пізніше – у фазу формування бобів. Це стосується і деяких інших груп мікроорганізмів. Можливо це обумовлено неоднаковою швидкістю росту рослин, бактеризованих різними мікроорганізмами і різним часом початку фаз росту. ІФК целюлозоруйнівних мікроорганізмів у фазу цвітіння істотно – в 10- 15 разів – збільшується, у фазу формування бобів – зменшується і залишається на однаковому рівні до закінчення вегетації (табл. 4). Фосфатмобілізувальні мікроорганізми – єдина група, 62 чисельність бактерій якої не зменшується в період посухи за всіх варіантів оброблення (табл. 2). Протягом інтенсивного вегетативного росту чисельність фосфатмобілізувальних мікроорганізмів була максимальною у варіанті оброблення комплексом штамів B. subtilis, можливо через інтродукцію великої кількості цих мікроорганізмів. У фазу наливу насіння кількість фосфатмобілізувальних мікроорганізмів стає приблизно однаковою в ризосфері бактеризо- ваних рослин, мінімальною – в ґрунті міжрядь і ризосфері контрольних рослин. Моноінокуляція Br. japonicum 71T дозволяє підтримувати в ризосфері таку ж кількість фосфатмобілізувальних мікроорганізмів, як і за оброблення комплексом штамів B. subtilis, що підтверджено попередніми дослідженнями. Це свідчить про те, що рослини при достатньому рівні азотного живлення регулюють кількість аборигенних фосфатмобілізувальних мікроорганізмів, від чисельності і біохімічної активності яких залежить оптимальність фосфатного живлення. Раніше нами для характеристики фосфатмобілізувальних мікроорганізмів запропоновано показник питомої фосфатрозчиню- вальної активності мікроорганізмів на агаризованому середовищі – Кr, який є відношенням радіусу зони розчинення Са3(РО4)2 до радіусу колонії [5]. Вивчення цього показника в динамиці розвитку рослин показало, що навесні він достатньо високий, у період посухи – зменшується, максимально – у варіанті з Br. japonicum 71T і комплексом штамів B. subtilis. На наш погляд, це свідчить про більш адекватну поведінку бактеризованих рослин в умовах стресу і про тісніший взаємозв’язок рослин з мікрофлорою ризосфери. В період посухи, коли припиняється активний вегетативний ріст, не існує необхідності в активному розчиненні фосфатів. З відновленням вологості ґрунту активність мобілізації мінеральних важкорозчинних сполук фосфору зростає, особливо в ризосфері бактеризованих рослин. Важливою для величини Кr є також чисельність фосфатмобілізувальних мікроорганізмів. При зниженні чисельності бактерій величина Кr зростає. Так, у ґрунті міжрядь у фазу формування бобів вміст фосфатмобілізувальних мікроорганізмів мінімальний – 0,77∙106 кл/г ґрунту, при цьому питома фосфатрозчинна активність окремих КУО дуже висока – Кr=1,35. Тобто, порівнювати варіанти досліду за питомою фосфатрозчинною активністю необхідно за умови приблизно однакового вмісту мікроорганізмів у ґрунті. Протягом всього онтогенезу Кr у варіантах 63 Таблиця 5. Фітотоксичні властивості чорноземно-лучного малогумусного ґрунту ризосфери бактеризованих рослин сої сорту Киевська 27 Варіанти досліду Маса 100 рослин тест-культури – озимої пшениці, г стебел коренів загальна маса Ри зо сф ер а ко нт ро ль 1 5,12 7,48 12,6 2 1,44 2,52 3,96 3 1,76 1,36 3,12 4 1,32 1,32 2,64 5 5,84 5,72 11,56 фу нд аз ол 1 7,08 10,1 17,2 2 1,40 2,36 3,76 3 1,76 1,92 3,68 4 1,20 2,12 3,32 5 4,92 4,32 9,28 Br . j ap on ic um 71 T 1 6,32 9,44 15,8 2 0,96 1,88 2,84 3 2,08 3,80 5,88 4 1,24 3,24 6,60 5 5,52 6,56 12,1 Br . j ap on ic um 7 1T + ко мп ле кс ш та мі в B.  su bt ili s 1 6,32 9,44 15,8 2 0,80 1,52 2,32 3 1,96 3,20 5,16 4 1,68 4,12 5,80 5 6,20 6,20 12,4 Ґр ун т мі ж ря дд я 1 6,72 10,7 17,4 2 0,84 1,48 2,32 3 1,40 2,48 3,88 4 1,40 0,68 2,08 5 8,08 8,96 17,0 НІР05 0,52 0,81 64 обробки Br. japonicum 71T і комплексом штамів B. subtilis був стабільно високим і перевищував питому фосфатрозчинну активність у варіанті з фундазолом. В ризосфері контрольних рослин після цвітіння Кr також був високим, що ми пов’язуємо з низькою чисельністю мікроорганізмів. Кількість мікроорганізмів, що розчиняють органофосфати, протягом всього онтогенезу була максимальною також у ризосфері бактеризованих рослин. Так, у фазу формування бобів вона була вищою, ніж в контролі, за оброблення Br. japonicum 71T – в 2,9 раза, комплексом штамів B. subtilis – в 6,4 раза, у фазу наливу насіння відповідні показники становили 200 %. Найменша токсичність ґрунту ризосфери відмічена в період цвітіння-наливу бобів за оброблення Br. japonicum 71T і комплексом штамів B. subtilis (табл. 5). Вага коріння тест-культури у варіантах оброблення комплексом штамів B. subtilis перевищувала контрольні показники в 2,4 раза, показник ґрунту міжряддя – в 1,3 раза. Таку значну різницю можна розглядати вже не як зниження токсичності ґрунту ризосфери бактеризованих рослин, а як стимулювальний вплив на ріст і розвиток рослин тест-культури. Тобто, в ризосфері бактеризованих рослин сої створюються умови, які сприяють розвитку не тільки рослини-живителя, а й інших, що свідчить про достатньо неспецифічний характер стимулювання. На основі отриманих даних можна зробити висновок, що рос- лини, бактеризовані азотфіксувальними і фосфатмобілізувальними мікроорганізмами, відрізняються не тільки чисельністю мікроор- ганізмів певних еколого-трофічних груп у ризосфері, а й динамі- кою їх розвитку, що свідчить про більш глибоку фізіолого-біохіміч- ну перебудову метаболізму бактеризованих рослин, наслідком якої є прискорення їх вегетативного розвитку. 1. Ботвинко И.В. Экзополисахариды бактерий //Успехи микробиологии. – 1985. – Вып. 20. – С. 79–122. 2.� �������������� �����������������������������������  �������������� ����������������������������������� Демкина Т.С., Золотарева Б.Н. Микробиологические процессы в почвах при различных уровнях интенсификации земледелия //Микробиологические процессы в почвах и урожайность сельскохозяйственных культур. – Вильнюс, 1986. – С. 101–103. 3.� �������������������������������� �������������������������  �������������������������������� ������������������������� Дем’янюк О.С., Пономаренко С.В. Кількісна характеристика мікробного ценозу ґрунту цукрових буряків при застосування органічних та мінеральних добрив //Матер. Всеукр. конфер. молодих вчених “Засади 65 сталого розвитку аграрної галузі”. – К., 2002. – С. 96–97. 4. Кожевин П.А., Кожевина Л.С., Болотина И.Н. Определение состояния бактерий в грунте //Докл. АН СССР. – 1987. – Т. 297, № 5. – С. 1247–1249. 5.� ������������������������������������������������  ������������������������������������������������ Малиновская И.М. Определение фосфатрастворяющей активности микроорганизмов на жидкой и агаризованной средах Муромцева //Агроекол. журн. – 2002. – № 3. – С. 68–71. 6.� ��������������������������������������������������������  �������������������������������������������������������� Малиновська І.М. Агроекологічні основи мікробіологічної трансформації біогенних елементів ґрунту: Автореф. дис... док. біол. наук . – К., 2003. – 34 с. 7.� �����������������������������������������������������������  ����������������������������������������������������������� Методы изучения почвенных микроорганизмов и их метаболитов /Под ред. Н.А. Красильникова. – М.: Изд-во МГУ, 1966. – 162 с. 8.� ����������������������������������������������������  ���������������������������������������������������� Методы почвенной микробиологии и биохимии /Под ред. Д.Г. Звягинцева. – М.: Изд-во МГУ, 1991. – 304 с. 9.� ������������������������������������������������������  ������������������������������������������������������ Мишустин Е.Н., Рунов Е.В. Успехи разработки принципов микробиологического диагностирования состояния почв //Успехи соврем. биол. – 1957. – Т. 44. – С. 256–267. 10.� �������� ������������������������������������������  �������� ������������������������������������������ Никитин Д.И., Никитина В.С. Процессы самоочищения окружающей среды и паразиты растений. – М.: Наука, 1978. – 205 с. 11.� �����������������������������������������������������������  ����������������������������������������������������������� Мікроорганізми та альтернативне землеробство /Патика В.П., Тихонович І.А., Філіп’єв І.Д. та ін.; За ред. В.П. Патики. – К.: Урожай, 1993. – 176 с. 12.� �������������������������������������������������������  ������������������������������������������������������� Патика В.П., Шерстобоєва О.В., Малиновська І.М. та ін. Рекомендації по ефективному застосуванню мікробіологічних препаратів у сучасному ресурсозберігаючому землеробстві //Мін. АПК, Інст. с.-г. мікробіол. – Чернігів, 1999. – 22 с. 13.� �������������  ������������� Поташова Л.Н. Влияние комплексной бактеризации и стимуляции на корневую микрофлору фасоли //Наукові основи стабілізації виробництва продукції рослинництва: Тези доп. міжнар. конфер. – Харків, 1999. – С. 191–192. 14.� ���������������������������������� ������������������������  ���������������������������������� ������������������������ Стейниер Р., Эдельберг Э., Ингрем Дж. Мир микробов. – М.: Изд-во “Мир”, 1979. – Т. 3. – 486 с. 15.� ��������� ����������������� ����������������������������������  ��������� ����������������� ���������������������������������� Теппер Е.З., Шильникова В.К., Переверзева Г.И. Практикум по микробиологии. – М.: Дрофа, 2004. – 256 с. 16.� ����������������������������������������������������������  ���������������������������������������������������������� Шерстобоєва О.В. Реакція мікробного угруповання кореневої зони озимої пшениці на інтродукцію діазотрофів //Агроекол. журн. – 2003. – № 3. – С. 42–47. 17.� �������������� ������������������� �������������������������������  �������������� ������������������� ������������������������������� Ellwood D.C., Keevil C.W., March P.D. et al. Surface-associated growth //Phil. Trans. Roy. Soc. London���������������������� �������� . – 1982. – ���������� �������� V. ������� �������� 297. – �������� P������� . 1084. 18.� �����������������������������������������������������������������  ����������������������������������������������������������������� Saurbeck D., Helali H., Nonnen S. Consuption and turnover of pho- tosynthetic in the rhizosphere depending of plant spesies and growth conditions //12 Intern. Congr. ISSS (New Delhi, 1982). – New Delhi, 1982. – P. 239–249. 66 ДИНАМиКА ФОРМИРОВАНИЯ МиКРОБИОЦЕНОЗА РИЗОСФЕРЫ РАСТЕНИЙ СОИ, БАКТЕРИЗОВАННЫХ АЗОТФИКСИРУЮЩИМИ И ФОСФАТМОБИЛИЗИРУЮЩИМИ МИКРООРГАНИЗМАМИ Малиновская І.М. Национальный научный центр “Институт земледелия УААН”, пгт. Чабаны Изучение динамики развития микробиоценоза ризосферы в онтогенезе растений показало существенное влияние бактериза- ции на численность и активность микроорганизмов основных эко- лого-трофических групп. Интродукция в ризосферу сои азотфик- сирующих и фосфатмобилизирующих микроорганизмов приводит к перестройке биохимических и функциональних взаимоотношений между растением-хозяином и микробиоценозом его ризосфери. Это проявляется в повышении количества микроорганизмов иммобили- зующих субстраты корневых выделений, принимающих участие в минерализационных процессах и замедлении разложения гумуса Ключевые слова: ризосфера, микробиоценоз, фосфатмоби- лизирующие, азотфиксирующие микроорганизмы, соя DYNAMICS OF THE FORMING OF RHIZOSPHERE MICROBIOCENOSIS OF SOYBEAN PLANTS UNDER THE TREATMENT BY NITROGENFIXING AND PHOSPHATEMOBILIZING BACTERIA Malinovska I.���М��.� Institute of Agriculture��������������� , UAAS, Chabani It was investigated forming of microbiocenosis of rhizosphere of soybean plants under the treatment by nitrogenfixing and phosphatemobilizing bacteria. It was shown, that the treatment of soybean seeds by nitrogenfixing and phosphatemobilizing bacteria had a substantial influence on quantity and activity of microorganisms of the main ecological-trophic groups. Introduction of nitrogenfixing and phosphatemobilizing bacteria in rhizosphere of soybean plants led to transformation of interaction between plant-hosts and their microbiocenosis. In particular, it was increased quantity of microorganisms, which uptake some root excretion, take part in processes of mineralization as well as slowing down of decomposition of humus. Key words: rhizosphere, nitrogenfixing and phosphatemobilizing bacteria, soybean
id oai:ojs2.smic.in.ua:article-395
institution Agriciltural microbiology
keywords_txt_mv keywords
language Ukrainian
last_indexed 2026-07-23T01:13:04Z
publishDate 2008
publisher Institute of Agrocultural Microbiology and Agro-industrial Manufacture of NAAS of Ukraine
record_format ojs
resource_txt_mv smicinua/19/87dd8e419fa039a9e179b5e81de89e19.pdf
spelling oai:ojs2.smic.in.ua:article-3952026-07-22T10:10:49Z DYNAMICS OF THE FORMING OF RHIZOSPHERE MICROBIOCENOSIS OF SOYBEAN PLANTS UNDER THE TREATMENT BY NITROGENFIXING AND PHOSPHATEMOBILIZING BACTERIA ДИНАМІКА ФОРМУВАННЯ МІКРОБІОЦЕНОЗУ РИЗОСФЕРИ РОСЛИН СОЇ, БАКТЕРИЗОВАНИХ АЗОТФІКСУВАЛЬНИМИ І ФОСФАТМОБІЛІЗУВАЛЬНИМИ МІКРООРГАНІЗМАМИ Малиновська , І.М. rhizosphere, nitrogenfixing and phosphatemobilizing bacteria, soybean ризосфера, мікробіоценоз, фосфатмобілізувальні, азотфіксувальні мікроорганізми, соя It was investigated forming of microbiocenosis of rhizosphere of soybean plants under the treatment by nitrogenfixing and phosphatemobilizing bacteria. It was shown, that the treatment of soybean seeds by nitrogenfixing and phosphatemobilizing bacteria had a substantial influence on quantity and activity of microorganisms of the main ecological-trophic groups. Introduction of nitrogenfixing and phosphatemobilizing bacteria in rhizosphere of soybean plants led to transformation of interaction between plant-hosts and their microbiocenosis. In particular, it was increased quantity of microorganisms, which uptake some root excretion, take part in processes of mineralization as well as slowing down of decomposition of humus. Інтродукція в ризосферу сої азотфіксувальних і фосфатмобілізувальних мікроорганізмів приводить до перебудови функціональних взаємовідносин між рослиною-господарем і мікробіоценозом її ризосфери. Це виявляється у регулюванні кількості мікроорганізмів, які приймають участь у мінералізаційних процесах і уповільненні розкладання гумусу. Institute of Agrocultural Microbiology and Agro-industrial Manufacture of NAAS of Ukraine 2008-02-20 Article Article Рецензована Стаття application/pdf https://smic.in.ua/index.php/journal/article/view/395 10.35868/1997-3004.6.51-66 Agricultural microbiology; Vol. 6 (2007): Agriciltural microbiology; 51-66 Сільськогосподарська мікробіологія; Том 6 (2007): Сільськогосподарська мікробіологія; 51-66 1997-3004 10.35868/1997-3004.6 uk https://smic.in.ua/index.php/journal/article/view/395/478 Авторське право (c) 2008 I.М. Malinovska https://creativecommons.org/licenses/by/4.0
spellingShingle ризосфера
мікробіоценоз
фосфатмобілізувальні
азотфіксувальні мікроорганізми
соя
Малиновська , І.М.
ДИНАМІКА ФОРМУВАННЯ МІКРОБІОЦЕНОЗУ РИЗОСФЕРИ РОСЛИН СОЇ, БАКТЕРИЗОВАНИХ АЗОТФІКСУВАЛЬНИМИ І ФОСФАТМОБІЛІЗУВАЛЬНИМИ МІКРООРГАНІЗМАМИ
title ДИНАМІКА ФОРМУВАННЯ МІКРОБІОЦЕНОЗУ РИЗОСФЕРИ РОСЛИН СОЇ, БАКТЕРИЗОВАНИХ АЗОТФІКСУВАЛЬНИМИ І ФОСФАТМОБІЛІЗУВАЛЬНИМИ МІКРООРГАНІЗМАМИ
title_alt DYNAMICS OF THE FORMING OF RHIZOSPHERE MICROBIOCENOSIS OF SOYBEAN PLANTS UNDER THE TREATMENT BY NITROGENFIXING AND PHOSPHATEMOBILIZING BACTERIA
title_full ДИНАМІКА ФОРМУВАННЯ МІКРОБІОЦЕНОЗУ РИЗОСФЕРИ РОСЛИН СОЇ, БАКТЕРИЗОВАНИХ АЗОТФІКСУВАЛЬНИМИ І ФОСФАТМОБІЛІЗУВАЛЬНИМИ МІКРООРГАНІЗМАМИ
title_fullStr ДИНАМІКА ФОРМУВАННЯ МІКРОБІОЦЕНОЗУ РИЗОСФЕРИ РОСЛИН СОЇ, БАКТЕРИЗОВАНИХ АЗОТФІКСУВАЛЬНИМИ І ФОСФАТМОБІЛІЗУВАЛЬНИМИ МІКРООРГАНІЗМАМИ
title_full_unstemmed ДИНАМІКА ФОРМУВАННЯ МІКРОБІОЦЕНОЗУ РИЗОСФЕРИ РОСЛИН СОЇ, БАКТЕРИЗОВАНИХ АЗОТФІКСУВАЛЬНИМИ І ФОСФАТМОБІЛІЗУВАЛЬНИМИ МІКРООРГАНІЗМАМИ
title_short ДИНАМІКА ФОРМУВАННЯ МІКРОБІОЦЕНОЗУ РИЗОСФЕРИ РОСЛИН СОЇ, БАКТЕРИЗОВАНИХ АЗОТФІКСУВАЛЬНИМИ І ФОСФАТМОБІЛІЗУВАЛЬНИМИ МІКРООРГАНІЗМАМИ
title_sort динаміка формування мікробіоценозу ризосфери рослин сої, бактеризованих азотфіксувальними і фосфатмобілізувальними мікроорганізмами
topic ризосфера
мікробіоценоз
фосфатмобілізувальні
азотфіксувальні мікроорганізми
соя
topic_facet rhizosphere
nitrogenfixing and phosphatemobilizing bacteria
soybean
ризосфера
мікробіоценоз
фосфатмобілізувальні
азотфіксувальні мікроорганізми
соя
url https://smic.in.ua/index.php/journal/article/view/395
work_keys_str_mv AT malinovsʹkaím dynamicsoftheformingofrhizospheremicrobiocenosisofsoybeanplantsunderthetreatmentbynitrogenfixingandphosphatemobilizingbacteria
AT malinovsʹkaím dinamíkaformuvannâmíkrobíocenozurizosferiroslinsoíbakterizovanihazotfíksuvalʹnimiífosfatmobílízuvalʹnimimíkroorganízmami