МІКРОМІЦЕТИ КОРЕНЕВОЇ ЗОНИ РОСЛИН СОЇ КУЛЬТУРНОЇ ТА ЇХНЯ ФУНКЦІОНАЛЬНА ДІЯ НА РОСЛИНИ

Objective. Characterize the fungal coenosis of the root zone of soybean plants and investigate the functional effect of isolated micromycetes on plants. Methods. The mycocenosis of different spheres of the root zone of soybean plants was studied under the conditions of field experiments on sod-mediu...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:
Bibliographische Detailangaben
Datum:2022
Hauptverfasser: Копилов, Є. П., Шаховніна, О. О., Надкернична, О. В., Новікова, Т. П., Тарасов, В. В.
Format: Artikel
Sprache:Ukrainisch
Veröffentlicht: Institute of Agrocultural Microbiology and Agro-industrial Manufacture of NAAS of Ukraine 2022
Schlagworte:
Online Zugang:https://smic.in.ua/index.php/journal/article/view/499
Tags: Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:Agriciltural microbiology
Завантажити файл: Pdf

Institution

Agriciltural microbiology
_version_ 1871466297249759232
author Копилов, Є. П.
Шаховніна, О. О.
Надкернична, О. В.
Новікова, Т. П.
Тарасов, В. В.
author_facet Копилов, Є. П.
Шаховніна, О. О.
Надкернична, О. В.
Новікова, Т. П.
Тарасов, В. В.
author_institution_txt_mv [ { "author": "Є. П. Копилов", "institution": "Інститут сільськогосподарської мікробіології та агропромислового виробництва НААН" }, { "author": "О. О. Шаховніна", "institution": "Інститут сільськогосподарської мікробіології та агропромислового виробництва НААН" }, { "author": "О. В. Надкернична", "institution": "Інститут сільськогосподарської мікробіології та агропромислового виробництва НААН" }, { "author": "Т. П. Новікова", "institution": "Уманський державний педагогічний університет імені Павла Тичини" }, { "author": "В. В. Тарасов", "institution": "Інститут сільськогосподарської мікробіології та агропромислового виробництва НААН" } ]
author_sort Копилов, Є. П.
baseUrl_str https://smic.in.ua/index.php/journal/oai
collection OJS
datestamp_date 2026-07-22T10:10:51Z
description Objective. Characterize the fungal coenosis of the root zone of soybean plants and investigate the functional effect of isolated micromycetes on plants. Methods. The mycocenosis of different spheres of the root zone of soybean plants was studied under the conditions of field experiments on sod-medium-podzolic dusty-sandy soil. Soil sampling, isolation, accounting and cultivation of fungi were carried out according to generally accepted methods. Measuring the number of micromycetes in the spacing and the rhizosphere of soybean was carried out by the Waksman’s soil dilutions method. To extract mycobiota of rhizoplane, the method of washing from the surface of soybean roots, followed by dilution and deep sowing in the digest medium was used. Endophytes were isolated from the tissues of healthy unaffected soybean roots after their surface sterilization with alcohol (96%) for 1.5 min. Cultural and morphological characteristics of fungi were studied on wort agar, Chapek's agar medium, and potato-glucose agar. Their identification was carried out according to the determinants appropriate for a specific systematic group of micromycetes. The functional effect of micromycetes on plants was evaluated using bioassays on corn seedlings. Results. The mycocenosis of sod-podzolic soil was formed by micromycetes belonging to the genera Acremonium Link, Alternaria Nees, Cladosporium Corda, Fusarium Link:Fr, Gliocladium Corda, Mortierella Coem, Mucor Mich, Penicillium Link:Fr, Rhizopus Ehrenb, Trichoderma Hers, among which micromycetes of the genus Penicillium (28.05 ± 3.13 thous CFU per 1 g of dry soil) were the most common. Under the influence of root exudates, the total number of soya bean rhizospheric soil fungi increased threefold and amounted to 212.30 ± 16.73 thous CFU per 1 g of dry soil; in the rhizosphere fungi of the genus Fusarium prevailed (152.63 ± 13.27 thous CFU per 1 g of dry soil). Mycocenosis of the rhizoplane of soybean plants was qualitatively and quantitatively depleted, as compared to the rhizosphere, and consisted mainly of representatives of the genera Fusarium (10.18 ± 3.93 thous CFU per 1 g of dry roots) and Gliocladium (6.88 ± 1.20 thous CFU per 1 g of dry roots). The endophytic mycobiota of soybean was formed by micromycetes of the genera Penicillium (44 %), Chaetomium (21 %), Fusarium (21 %), Verticillium (7 %), Phoma (7 %). Micromycetes isolated from the root zone of soybean plants differed in their functional effect on plants. The largest share of the studied fungi (61 %) are producers of growth-stimulating substances of various origin, 18 % of strains are characterized by a phytotoxic effect on plants, 21 % do not have a pronounced effect on plants. Conclusion. The fungal coenosis of the root zone of soybean was characterized, the functional effect of isolated micromycetes on plants was investigated.
doi_str_mv 10.35868/1997-3004.36.13-27
first_indexed 2025-07-17T12:26:40Z
format Article
fulltext 13 Сільськогосподарська мікробіологія. 2022. Вип. 36. С. 13–27. ISSN 1997-3004 https://doi.org/10.35868/1997-3004.36.13-27 УДК 634.466:579.64:633.34 МІКРОМІЦЕТИ КОРЕНЕВОЇ ЗОНИ РОСЛИН СОЇ КУЛЬТУРНОЇ ТА ЇХНЯ ФУНКЦІОНАЛЬНА ДІЯ НА РОСЛИНИ Є. П. Копилов1, О. О. Шаховніна1, О. В. Надкернична1, Т. П. Новікова2, В. В. Тарасов1 1Інститут сільськогосподарської мікробіології та агропромислового виробництва НААН вул. Шевченка, 97; м. Чернігів, 14030, Україна; e-mail: helenshah@ukr.net 2Уманський державний педагогічний університет імені Павла Тичини вул. Садова, 2; м. Умань, Черкаська обл., 20300, Україна; e-mail: seminukt@gmail.com Мета. Охарактеризувати грибний ценоз кореневої зони рослин сої культурної та дослі- дити функціональну дію виділених мікроміцетів на рослини. Методи. Мікоценоз різних сфер кореневої зони рослин сої досліджували за умов польових дослідів на дерново-середньопід- золистому пилувато-супіщаному ґрунті. Відбір ґрунтових зразків, виділення, облік і культи- вування грибів здійснювали за загальноприйнятими методиками. Визначення чисельності мі- кроміцетів міжрядь і ризосфери сої здійснювали за методом ґрунтових розведень Ваксмана. Для вилучення мікобіоти ризоплани застосовували метод змиву з поверхні коренів сої з наступним розведенням і глибинним посівом у живильне середовище. Ендофіти виділяли із тканин здорових неуражених коренів сої після їх поверхневої стерилізації спиртом (96 %) упродовж 1,5 хв. Культурально-морфологічні ознаки грибів вивчали на сусловому агарі, ага- ризованому середовищі Чапека та картопляно-глюкозному агарі. Їхню ідентифікацію прово- дили за відповідними для конкретної систематичної групи мікроміцетів визначниками. Фун- кціональну дію мікроміцетів на рослини оцінювали за допомогою біотестів на проростках кукурудзи. Результати. Мікоценоз дерново-підзолистого ґрунту формували мікроміцети родів Acremonium Link, Alternaria Nees, Cladosporium Corda, Fusarium Link:Fr, Gliocladium Corda, Mortierella Coem, Mucor Mich, Penicillium Link:Fr, Rhizopus Ehrenb, Trichoderma Hers, серед яких найбільш поширеними були мікроміцети роду Penicillium (28,05 ± 3,13 тис. КУО на 1 г сухого ґрунту). За впливу кореневих ексудатів загальна кількість грибів ризосферного ґрунту сої збільшилася втричі й становила 212,30 ± 16,73 тис. КУО на 1 г сухого ґрунту, у ризосфері переважали гриби роду Fusarium (152,63 ± 13,27 тис. КУО на 1 г сухого ґрунту). Мікоценоз ризоплани рослин сої був якісно і кількісно збіднений, як порівняти з ризосферою, і складався переважно з представників родів Fusarium (10,18 ± 3,93 тис. КУО на 1 г сухих коренів) і Gliocladium (6,88 ± 1,20 тис. КУО на 1 г сухих коренів). Ендофітну мікобіоту сої формували мікроміцети родів Penicillium (44 %), Chaetomium (21 %), Fusarium (21 %), Verti- cillium (7 %), Phomа (7 %). Виділені з кореневої зони рослин сої мікроміцети різнилися за функціональною дією на рослини. Найбільша частка досліджуваних грибів (61 %) є продуце- нтами рістстимулювальних речовин різної природи, 18 % штамів характеризуються фіто- токсичною дією на рослини, 21 % виражено не діють на рослини. Висновки. Охарактеризо- вано грибний ценоз кореневої зони сої культурної, досліджено функціональну дію виділених мікроміцетів на рослини. Ключові слова: мікоценоз, мікроміцети, соя культурна, міжряддя, ризосферний ґрунт, ризоплана, гриби-ендофіти. Вступ. Ґрунтові гриби відіграють визна- чальну роль у природі. Завдяки здатності про- дукувати біологічно активні сполуки, такі як амінокислоти, білки, пептиди, цукри, орга- нічні кислоти та ін. вони створюють певне середовище в мікробіоценозах. Внаслідок © Є. П. Копилов, О. О. Шаховніна, О. В. Надкернична, Т. П. Новікова, В. В. Тарасов, 2022 14 цього можуть складатися сприятливі умови для розвитку одних організмів і, навпаки, не- гативні для розвитку інших. Крім того, гриби вступають у різноманітні відносини з росли- нами, що можуть мати як антагоністичний і паразитичний, так і симбіотичний характер, адже генетичні й біохімічні системи ґрунто- вих грибів функціонально пов’язані з анало- гічними системами рослини, з якими вони взаємодіють. Дослідження ролі грибів у жит- ті рослин і рослинно-мікробних взаємодіях починається з характеристики грибного це- нозу певної сільськогосподарської культури, що є передумовою одержання активних шта- мів грибів, здатних до ефективної взаємодії з рослинами. Аналіз останніх досліджень та публі- кацій. Соя (Glycine max (L.) Merr.) є однією з найбільш поширених і перспективних бобо- вих культур, яка вирощується в усьому світі за різних кліматичних умов. Завдяки високо- му вмісту білків та ліпідів у зерні та здатнос- ті до симбіотичної азотфіксації соя відіграє незаперечну роль у підтриманні глобальної продовольчої безпеки й сталості сільського господарства [1]. Поряд з бульбочковими бактеріями, які забезпечують біологічну фіксацію азоту, та вільноіснуючими бактеріями, що заселяють кореневу зону сої, у ризосфері й ризоплані рослин активно розвиваються ґрунтові гриби різних видів. У роботах вітчизняних і зару- біжних дослідників показано, що родовий склад та різноманіття комплексу мікроміце- тів кореневої зони сої залежить від багатьох чинників: ґрунтово-кліматичних умов, фази розвитку рослин, внесення мінеральних доб- рив, передпосівної інокуляції насіння буль- бочковими бактеріями [2–4]. Згідно з даними українських дослідників, за вирощування сої на чорноземі вилугуваному (умови південно- східної України) комплекс типових видів формували мікроміцети родів Acremonium Link, Alternaria Nees, Aspergillus Micheli, Bot- ritis Micheli, Cladosporium Corda, Fusarium Link:Fr, Gliocladium Cda, Penicillium Link:Fr., Trichoderma Hers., Mucor Mich, Rhizopus Ehrenb, Verticillium Nees ex Wallroth [2]. Ре- зультати досліджень науковців Хейлунцзян- ського університету (Китай) свідчать, що за беззмінного вирощування сої домінантними у ризосфері ставали фітопатогенні роди гри- бів Thanatephorus (телеоморф Rhizoctonia), Fusarium та Alternaria [3]. Останніми десятиріччями значна увага дослідників зосереджена на вивченні різних аспектів явища ендофітії ґрунтових сапро- трофних грибів. Згідно із сучасними уявлен- нями, ендофітні гриби — це філогенетично різноманітна група мікроміцетів, які упро- довж певного часу безсимптомно колонізу- ють рослинні тканини й перебувають у сап- рофітній, коменсальній або мутуалістичній взаємодії з рослиною-господарем [5]. Ендо- фіти можуть забезпечувати низку переваг для рослин, а саме: продукувати рістрегулю- вальні речовини або індукувати утворення фітогормонів рослинами, стимулюючи нако- пичення надземної біомаси і маси коренів макросимбіонтом [6; 7], підвищувати кіль- кість та доступність елементів мінерального живлення, що надходять до рослини [6; 8], активізувати процес фотосинтезу [9], індуку- вати стійкість рослин до хвороб [10; 11], шкідників [12], абіотичного стресу [13–15]. Перспективні для сільського господарства штами грибів-ендофітів сої культурної ізо- люють з поверхнево стерилізованого насін- ня, листків, стебел, а найчастіше — коренів рослин сої різних сортів [11; 16–19]. Як свід- чать дані літератури, найбільш описаними ендофітами сої є представники родів Fusari- um Link:Fr, Alternaria Nees, Aspergillus Mi- cheli, Penicillium Link:Fr., Trichoderma Hers, Chaetomium Kunze [11; 13; 17–20]. Як негативний, так і позитивний вплив ґрунтових сапротрофних грибів на розвиток рослин значною мірою забезпечується за ра- хунок їхньої здатності продукувати вторинні метаболіти різної хімічної природи. Фітоток- сичні вторинні метаболіти мікроміцетів — це сполуки, що продукуються насамперед фітопатогенами сільськогосподарських куль- тур і завдають значних економічних втрат [21]. Фітотоксини відіграють важливу роль у розвитку таких симптомів хвороби, як пля- мистість листя, в’янення, хлороз, некроз, а також пригнічення росту рослин [22; 23]. Вони суттєво відрізняються за хімічною бу- довою, фітотоксичною активністю та меха- нізмом дії на рослини. Найчастіше джерелом виділення фітотоксинів є представники родів Alternaria, Botrytis, Colletotrichum, Fusarium, Helminthosporium і Phoma [24]. Специфічні фітотоксини впливають тільки на рослини певних видів і мають важливе значення для ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2022. Вип. 36. 15 патогенезу хвороб, збудниками яких є гриби- продуценти цих фітотоксинів [25]. Переваж- но це представники родів Alternaria, Colleto- trichum та Helminthosporium [26; 27]. Неспе- цифічні фітотоксини мають більш широкий спектр дії, викликаючи симптоми у багатьох видів рослин [28]. Фітотоксини грибів нале- жать до таких класів органічних речовин, як полікетиди, феноли і фенольні кислоти, тер- пеноїди та азотовмісні метаболіти [24]. Роль грибів в утворенні рістрегулюваль- них речовин, які сприяють росту й розвитку рослин, важлива й різноманітна. Фітогормо- ни беруть участь у координації різних фізіо- логічних процесів у рослин, регулюють стан спокою й проростання насіння, впливають на утворення коренів, цвітіння та дозрівання плодів [29; 30]. Вони підвищують резистент- ність рослин до несприятливих факторів на- вколишнього середовища, індукують або, навпаки, пригнічують експресію генів і біо- синтез деяких ферментів, пігментів і метабо- літів [29]. Серед стимуляторів росту рослин традиційно виділяють п’ять груп речовин: ауксини, гібереліни, цитокініни, етилен та аб- сцизову кислоту, які загалом розглядаються як фітогормони. Для ґрунтових грибів, крім зазначених п’яти основних груп фітогормо- нів, характерна також здатність синтезувати й інші гормоноподібні речовини, а саме: бра- синостероїди, олігосахарини, саліцилову й жасмонову кислоти [31; 32]. Гормони та гор- моноподібні речовини, які синтезуються грибами, не тільки впливають на рослини, стимулюючи або гальмуючи їхній ріст і фізі- ологічну активність, а й гармонізують фор- мування й функціонування системи мікроор- ганізми — рослина. Окрім участі в регуляції біохімічних процесів, яка відбувається в будь-якому рослинному організмі, ключові фітогормони (ауксини, цитокініни, гіберелі- ни, абсцизова кислота, етилен, брасиностеро- їди, жасмонова та саліцилова кислоти) відіг- рають важливу роль у процесах нодуляції та азотфіксації бобових рослин [33]. Мета досліджень. Охарактеризувати грибний ценоз кореневої зони сої культурної та дослідити функціональну дію виділених мікроміцетів на рослини. Матеріали та методи. Мікоценоз різних сфер кореневої зони сої досліджували за умов польових дослідів на дерново-серед- ньопідзолистому пилувато-супіщаному ґрун- ті, що характеризувався такими агрохіміч- ними показниками: вміст гумусу становив 1,02 %, азоту (за Корнфільдом) — 54,9 мг/кг, рухомих форм фосфору (за Кірсановим) — 110–120 мг P2O5, обмінного калію (за Кірса- новим) — 120–130 мг K2O на 1 кг ґрунту, pHсол. — 5,2, pHвод. — 6,0. Відбір ґрунтових зразків, виділення, об- лік і культивування грибів здійснювали за загальноприйнятими методиками [34]. Визначення чисельності мікроміцетів міжрядь і ризосфери сої здійснювали мето- дом ґрунтових розведень Ваксмана, який по- лягає в тому, що ґрунтову суспензію висіва- ють у товщу живильного середовища. Для вилучення мікобіоти ризоплани за- стосовували метод змиву з поверхні коренів сої з наступним розведенням і глибинним посівом у живильне середовище. У всіх ви- падках як живильне середовище застосову- вали сусловий агар. Ізолюючи ендофіти з коренів рослин сої, керувалися такими критеріями: виділяли гриби, які по-перше, розвиваються у здоро- вих неуражених тканинах кореня, а, по- друге, зберігають свою життєздатність після поверхневої стерилізації фрагментів кореня [35]. Фрагменти коренів рослин поверхнево стерилізували етанолом (96 %) упродовж 1,5 хв. Культурально-морфологічні ознаки гри- бів вивчали на сусло-агарі, агаризованому середовищі Чапека та картопляно-глюкозно- му агарі. Їхню ідентифікацію проводили за відповідними для конкретної систематичної групи мікроміцетів визначниками [36–41]. Функціональну дію мікроміцетів на рос- лини оцінювали за допомогою біотестів на проростках кукурудзи [42]. З цією метою гриби поверхнево вирощували на рідкому глюкозоавтолізатному середовищі протягом 10 діб за температури 26 ± 2 °С. Культураль- ну рідину отримували шляхом відфільтрову- вання від міцелію й зберігали за температури 5 ± 2 °С. Експериментальні дані статистично об- роблено з використанням Microsoft Excell. Результати та їх обговорення. Одер- жані результати засвідчили, що мікоценоз дерново-підзолистого ґрунту міжрядь сої формували мікроміцети родів Fusarium Link:Fr, Trichoderma Hers, Acremonium Link, Alternaria Nees, Cladosporium Corda, Glio- ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2022. Вип. 36. 16 cladium Corda, Rhizopus Ehrenb, Mortierella Coem, Mucor Mich. Загальна кількість гри- бів становила 67,38 ± 4,56 тис. КУО на 1 г сухого ґрунту (табл. 1). Найбільш пошире- ними були мікроміцети роду Penicillium Link:Fr. (28,05 ± 3,13 тис. КУО на 1 г сухого ґрунту). Дещо інша картина спостерігалася у ґрунті ризосфери сої. За впливу кореневих ексудатів рослин загальна кількість грибів збільшилася втричі й становила 212,30 ± ± 16,73 тис. КУО (табл. 1). Найбільш чисе- льними представниками мікоценозу ризо- сфери, на відміну від міжрядь, були гриби роду Fusarium, їхня кількість в 1 г сухого ґрунту становила 152,63 ± 13,27 тис. КУО (табл. 1). Як порівняти з ґрунтом міжрядь, чисельність грибів роду Fusarium у ризо- сфері підвищилася на 148,78 тис. КУО, роду Acremonium — на 9,35 тис. КУО в 1 г сухого ґрунту. Крім того, у ризосферному ґрунті рослин сої реєструвалися представники роду Verticillium, не виявлені в ґрунті без рослин. Чисельність грибів роду Penicillium у ризосфері знизилася на 9,07 тис. КУО, роду Gliocladium — на 2,75 тис. КУО в 1 г сухого ґрунту, як порівняти з ґрунтом без рослин. Як свідчать дані, наведені у табл. 1, мікроміцетів родів Alternaria, Cladosporium і Mucor, представлених в ґрунті міжрядь, у ризосферному ґрунті рослин сої не було ви- явлено. Мікоценоз ризоплани рослин сої був по- рівняно збідненим і складався переважно з представників родів Fusarium (10,18 ± 3,93 тис. КУО на 1 г сухих коренів) і Gliocladium (6,88 ± 1,20 тис. КУО на 1 г сухих коренів). Грибів родів Acremonium, Alternaria, Clado- sporium, Mortierella, Mucor у ризоплані вияв- лено не було, а чисельність представників родів Penicillium, Trichoderma, Rhizopus і Verticillium не перевищувала 1 тис. КУО на 1 г сухих коренів. Загальна кількість мікро- міцетів у ризоплані сої становила 20,90 ± ± 3,98 тис. КУО на 1 г сухих коренів (табл. 1). Одержані нами результати дослідження мікоценозу кореневої зони рослин сої, що вирощувалася на дерново-підзолистому ґру- нті, порівняли з даними літератури про міко- ценоз кореневої зони сої на чорноземі вилу- гуваному [2]. В едафосфері в обох випадках переважали представники роду Penicillium. Водночас мікоценоз ризосфери сої на чорно- земі вилугуваному істотно відрізнявся від мікоценозу на дерново-підзолистому ґрунті. Так, найбільшою рясністю в цьому разі від- значався рід Aspergillus (34,0 %), не виявле- ний під час наших досліджень, високою за- Таблиця 1. Чисельність сапротрофних грибів у міжряддях та кореневій зоні рослин сої сорту Легенда Сапротрофні гриби Кількість КУО грибів, тис. на 1 г ґрунту або коренів, തܺ ± m міжряддя ризосфера відмиті корені П ре дс та вн ик и ро ді в Penicillium 28,05 ± 3,13 18,98 ± 1,67 0,83 ± 0,61 Fusarium 3,85 ± 0,37 152,63 ± 13,27 10,18 ± 3,93 Trichoderma 2,75 ± 0,64 2,20 ± 0,90 0,55 ± 0,37 Rhizopus 0,83 ± 0,32 1,10 ± 0,20 0,83 ± 0,61 Gliocladium 4,13 ± 0,61 1,38 ± 0,32 6,88 ± 1,20 Acremonium 3,03 ± 0,32 12,38 ± 1,67 0 Alternaria 4,40 ± 0,52 0 0 Verticillium 0 0,55 ± 0,37 0,83 ± 0,32 Cladosporium 4,40 ± 1,16 0 0 Mortierella 4,13 ± 0,61 0,28 ± 0,32 0 Mucor 1,38 ± 0,32 0 0 Інші гриби 10,45 ± 2,67 23,38 ± 4,03 0,83 ± 0,61 Загалом 67,38 ± 4,56 212,85 ± 16,67 20,90 ± 3,98 ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2022. Вип. 36. 17 лишалася рясність представників роду Peni- cillium (27,6 %), а рід Fusarium, що був най- більш поширеним у ризосфері сої за нашими даними, посідав лише третє місце за рясніс- тю (21,1 %). Щодо ризоплани, то найбільш представленим на чорноземі вилугуваному залишався рід Aspergillus (38,4 %), високою була рясність роду Alternaria (19,8 %), і дещо нижчою — роду Fusarium (10,7 %), на відмі- ну від дерново-підзолистого ґрунту, де, за нашими даними, переважали мікроміцети родів Fusarium та Gliocladium. З ризоплани (відмитих коренів рослин) та гістосфери (відмитих та простерилізованих коренів рослин) було виділено 38 штамів мі- кроміцетів — представників родів Alternaria, Aspergillus, Chaetomium, Fusarium, Gliocladi- um, Penicillium, Phomа, Verticillium, які дослід- жували за функціональною дією на рослини. Встановлено, що серед виділених штамів сім характеризувалися фітотоксичним впли- вом на рослини. Нативні культуральні ріди- ни зазначених штамів грибів викликали за- тримку росту корінців паростків кукурудзи (біотест) на 10–84 % (рис. 1). За розведення культуральних рідин сте- рильною водогінною водою 1:1, 1:5, 1:10 ін- гібувальний ефект на проростки зберігався. Розведення 1:50, 1:100, 1:500, 1:1000 або спричиняли певне пригнічення проростків кукурудзи, або відповідні показники вірогід- но не відрізнялися від контрольних. Вплив розведень фільтратів культуральних рідин грибів Aspergillus sp. 2066 і Alterna- ria sp. 2001 (рис. 2) на довжину корінців проростків кукурудзи наведено у табл. 2. Властива деяким ґрунтовим грибам зда- тність утворювати фітотоксичні речовини є свідченням їхньої екологічної ролі, оскільки фітотоксини можуть надходити в рослини і суттєво впливати на фізіологічні процеси, хімічний склад рослин, урожай та його якість [43]. Так, згідно з даними огляду без- пеки харчових продуктів та кормів EFSA (European Food Safety Authority), найвищі концентрації токсинів AOH, AME, TeA і TEN грибів роду Alternaria було виявлено в харчовій групі «Бобові, горіхи та олійні ку- льтури» і, зокрема, в насінні соняшника [44]. Здатність продукувати рістстимулюва- льні речовини була притаманна 23 виділеним штамам (рис. 3). Як свідчать наведені дані, розведення 1:100, 1:500, 1:1000 культураль- них рідин зазначених штамів стерильною водогінною водою забезпечували збільшення довжини корінців тест-культури на 10–35 % до показників контрольного варіанту (води). Водночас нативні культуральні рідини 14 з вищезгаданих штамів пригнічували роз- виток проростків на 10–100 %, це може свід- чити про те, що стимуляцію росту в цьому разі забезпечують речовини фітогормональ- ної природи, які характеризуються парабо- лічним характером дії на рослину залежно від концентрації (рис. 4). Вплив нативних культуральних рідин інших 9 штамів був у межах похибки й не перевищував 10 %, що ймовірно свідчить про їхню здатність проду- кувати такі біологічно активні речовини, як амінокислоти, вітаміни, ферменти тощо. Рис. 1. Фітотоксична активність мікроміцетів, виділених з ризоплани та гістосфери сої. -100 -80 -60 -40 -20 0 20402 2047 2062 2032 2001 2218 2066 Зменшення довжини корінця тест-культури (кукурудзи) у % до контролю (води) Н ом ер и ш та м ів ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2022. Вип. 36. 18 Alternaria sp. 2001 Aspergillus sp. 2066 Рис. 2. Колонії грибів-продуцентів фітотоксичних речовин, виділених з ризоплани та гістосфери сої (сусловий агар, 10-та доба культивування). Рис. 3. Рістстимулювальна активність мікроміцетів, виділених з ризоплани та гісто- сфери сої. 0 10 20 30 40 2061 (1:100) 2030 (1:1000) 20334 (1:1000) 2043 (1:1000) 20482 (1:1000) 20481 (1:100) 20333 (1:100) 20312 (1:1000) 2060 (1:1000) 2042 (1:100) 2059 (1:1000) 2208 (1:500) 20572 (1:1000) 2204 (1:1000) 2227 (1:1000) 2051 (1:100) 2205 (1:1000) 20401 (1:500) 20173 (1:1000) 20331 (1:1000) 2041 (1:1000) 20332 (1:1000) 2015 (1:1000) Збільшення довжини корінця тест-культури (кукурудзи) у % до контролю (води) Н ом ер и ш та м ів , р оз ве де нн я К Р ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2022. Вип. 36. 19 Таблиця 2. Вплив фільтратів культуральних рідин Alternaria sp. 2001 і Aspergil- lus sp. 2066 на довжину корінців проростків кукурудзи, % від контролю (води) Варіанти Розведення культуральної рідини нативна КР 1:1 1:5 1:10 1:50 1:100 1:500 1:1000 Alternaria sp. 2001 60,5 67,1 65,0 84,1 83,5 78,5 89,8 100,0 Aspergillus sp. 2066 16,4 65,2 89,2 76,8 100,0 100,0 100,0 100,0 Рис. 4. Пригнічення розвитку проростків кукурудзи за обробки нативними культураль- ними рідинами грибів-продуцентів рістстимулювальних речовин. Вісім виділених штамів не виявляли ви- раженої дії на рослини. Розподіл виділених ґрунтових грибів за функціональною дією на рослини представ- лено на рис. 5. Як видно з рисунку, найбіль- ша частка досліджуваних грибів (61 %) є продуцентами рістстимулювальних речовин різної природи, 18 % штамів характеризу- ються фітотоксичною дією на рослини, 21 % виражено не діють на рослини. Під час досліджень особливу увагу звер- тали на гриби, виділені з гістосфери сої, адже відомо, що здатністю проникати у вну- трішні тканини коренів рослин характеризу- ються лише окремі види й штами мікроміце- тів, а взаємодія з ендофітними грибами здат- на розширити адаптивні можливості рослин, надаючи їм нові метаболічні функції, що за- безпечує значне підвищення продуктивності агроценозів. Вивчення родового складу ендофітних асоціацій сої становить неабиякий інтерес для багатьох дослідників. Відповідні дослі- дження проводять у США, Китаї, Аргентині, Бразилії, Індонезії, Єгипті та інших країнах. За даними вчених з Університету Мінне- соти (США), найбільш поширеними ендофі- тами сої, виявленими у внутрішніх тканинах -100 -80 -60 -40 -20 0 20401 20482 20333 20481 2061 2205 20312 2015 2043 2208 2204 20332 20331 2030 Зменшення довжини корінця тест-культури (кукурудзи) у % до контролю (води) Н ом ер и ш та м ів ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2022. Вип. 36. 20 Рис. 5. Розподіл ґрунтових грибів за дією на рослини. стебел рослин, були представники родів Cla- dosporium (36 %), Alternaria (13 %), Diapor- the (9 %) та Epicoccum (9 %) [45]. Серед ви- ділених ізолятів траплялися також представ- ники родів Fusarium, Phomopsis, Phoma, Tri- choderma, Plectosphaerella, Phialophora. Дос- лідники з Хьюстонського університету (США) показали ефективність ендофітного штаму сої Penicillium funiculosum LHL06 для підви- щення схожості насіння, висоти та надземної маси рослин, площі листків, вмісту в них хлорофілу, рівня фотосинтезу та біосинтезу ізофлавонів рослинами за умов сольового стресу [46]. Зазначається високий ступінь розчинення кальцію трифосфату грибом P. funiculosum LHL06 і наявність у культура- льній рідині гриба індоліл-3-оцтової кислоти та гіберелових кислот (ГК1, ГК4, ГК8, ГК9). Вчені з Нанкінського сільськогосподар- ського університету (Китай), вивчаючи ен- дофітні асоціації в коренях та насінні сої, що вирощувалася на трьох різних полях у регіо- ні Хуан-Хуай, встановили істотний вплив на родовий склад мікроміцетів як географічного чинника, так і типу тканин, з яких ізолювали ендофіти [47]. За узагальненими даними, найбільш поширеними родами в коренях ро- слин сої були Fusarium, Rhizoctonia, Phoma, Clonostachys, Mortierella і Calonectria, пред- ставники родів Macrophomina і Ilyonectria було ізольовано тільки з коренів рослин. Згідно з результатами, отриманими під час вивчення ендофітних асоціацій сої дослі- дниками з Федерального університету Вісоса (Бразилія), в листках рослин переважали ен- дофіти родів Ampelomyces, Cladosporium, Col- letotrichum, Diaporthe, Guignardia та Phoma, тоді як із коренів найчастіше ізолювали представників роду Fusarium (види F. oxy- sporum та F. solani) [18]. Учені з Інституту ботаніки імені Карлоса Спегаззіні (Аргентина) досліджували видове різноманіття ендофітів, виділених зі стебел, листків і коренів рослин сої чотирьох різних сортів. З усіх досліджуваних сортів найчас- тіше ізолювали ендофіти виду Fusarium gra- minearum, а найрідше — виду Scopulariopsis brevicaulis [17]. Дослідники з Університету Бравіджая (Індонезія) вивчали різноманіття ендофітних грибів сої для пошуку потенційного антаго- ніста для біоконтролю патогена Sclerotium rolfsii [20]. Виділені ізоляти були представ- никами родів Trichoderma, Aspergillus, Acre- monium, Fusarium, Cephalosporium, Microspo- rum, Penicillium. Найбільш перспективними антагоністами виявилися ізоляти, що нале- жали до родів Trichoderma та Aspergillus. В Ассіутському університеті (Єгипет) до- сліджували гриби-ендофіти роду Trichoder- ma, виділені з коренів сої як потенційні анта- гоністи збудника кореневих гнилей Rhizocto- nia solani [11]. Три з десяти досліджуваних ізолятів — представники видів Trichoderma longibrachiatum, T. asperellum і T. atroviri- de — виявили високий рівень антагоніс- тичної активності проти Rhizoctonia solani, були здатні продукувати пектиназу і хітина- зу, ІОК, сидерофори та розчиняти фосфати. Одержані нами результати засвідчили, що ендофітну мікобіоту сої формували мік- роміцети родів Penicillium (44 %), Chaeto- mium (21 %), Fusarium (21 %), Verticillium (7 %), Phomа (7 %) (рис. 6), переважна біль- шість яких характеризувалася рістстимулю- вальною дією на рослини (рис 3). Фітотоксичні Продуценти рістстимулювальних речовин Без вираженої дії на рослини ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2022. Вип. 36. 21 Phoma sp. 2015 Verticillium sp. 2063 Penicillium sp. 20401 Chaetomium sp. 2061 Fusarium sp. 2042 Рис. 6. Колонії грибів-ендофітів сої (сусловий агар, 10-та доба культивування). Із літературних джерел відомо, що пред- ставники родів Penicillium та Chaetomium характеризуються здебільшого позитивним впливом на ріст і розвиток рослин [31; 32; 46]. Водночас серед грибів, що належать до родів Fusarium, Verticillium, Phomа є патоге- ни багатьох видів культурних рослин. Зок- рема, фузарії є збудниками кореневих гнилей сої, а також уражують надземні органи рос- лин [48; 49]. Результати досліджень, прове- дених з різними сортами сої за різних ґрун- тово-кліматичних умов свідчать, що рід Fusarium посідає важливе місце серед ендо- фітних грибів за кількістю виділених ізолятів [17; 18; 20; 47]. Патогенний гриб Verticillium dahliae спричиняє вертицильозне в’янення у кількох сотень видів рослин, проте мікромі- цети роду Verticillium, виділені з гірчиці та злакових трав, описані в літературі як ендо- фіти [50]. Фітопатоген Phomа betae уражує рослини буряка, спричиняє суху гниль, гниль сердечка, плямистість листків, але, згідно з даними, отриманими дослідниками з різних країн, представники роду Phomа, як і роду Fusarium, є невід’ємною складовою ендофіт- них асоціацій сої [18; 45; 47]. З огляду на вищезазначене, становить інтерес з’ясування механізмів дії виділених ендофітних грибів на рослини сої та дослі- дження перспектив використання найбільш ефективних з них у сільському господарстві для захисту сої від хвороб, підвищення уро- жайності культури та поліпшення якості одержаної продукції. Висновки. Отримані результати засвід- чили, що мікоценоз дерново-підзолистого ґрунту формували мікроміцети, які належали до родів Acremonium Link, Alternaria Nees, Cladosporium Corda, Fusarium Link:Fr, Glio- cladium Corda, Mortierella Coem, Mucor Mich, Penicillium Link:Fr., Rhizopus Ehrenb, Tri- choderma Hers, серед яких найбільш поши- реними були мікроміцети роду Penicillium (28,05 ± 3,13 тис. КУО). У ризосферному ґрунті рослин сої зага- льна кількість грибів збільшилася втричі й становила 212,30 ± 16,73 тис. КУО, у цій екологічній ніші переважали гриби роду Fusarium (152,63 ± 13,27 тис. КУО). Мікоце- ноз ризоплани рослин сої був якісно й кіль- кісно збідненим, як порівняти з ризосферою, і складався переважно з представників родів ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2022. Вип. 36. 22 Fusarium (10,18 ± 3,93 тис. КУО на 1 г сухих коренів) і Gliocladium (6,88 ± 1,20 тис. КУО на 1 г сухих коренів). Ендофітну мікобіоту сої формували мікроміцети родів Penicillium (44 %), Chaetomium (21 %), Fusarium (21 %), Verticillium (7 %), Phomа (7 %). Виділені з кореневої зони рослин сої мі- кроміцети різнилися за функціональною ді- єю на рослини. Найбільша частка досліджу- ваних грибів (61 %) є продуцентами рістсти- мулювальних речовин різної природи, 18 % штамів характеризуються фітотоксичною ді- єю на рослини, 21 % не мають вираженої дії на рослини. ЦИТОВАНА ЛІТЕРАТУРА 1. Islam M. S., Muhyidiyn I., Islam Md. R., Ha- san Md. K., Hafeez A. G., Hosen Md. M. … Sa- bagh A. E. Soybean and Sustainable Agriculture for Food Security. T. Ohyama, Y. Takahashi, N. Ohta- ke, T. Sato, S. Tanabata (Eds.). Soybean — Recent Advances in Research and Applications. 2022. P. 104–129. http://dx.doi.org/10.5772/intechopen. 104129 2. Костюченко Н. І., Лях В. О. Різноманіття мікроскопічних грибів кореневої зони сої в умо- вах Запорізької області. Актуальні питання біо- логії, екології та хімії. 2011. № 2. С. 64–72. 3. Bai L., Cui J., Jie W., Cai B. Analysis of the community compositions of rhizosphere fungi in soybeans continuous cropping fields. Microbiol Res. 2015. № 180. P. 49–56. http://doi.org/10.1016/ j.micres.2015.07.007 4. Han L.-L., Wang J.-T., Yang S.-H., Chen W.- F., Zhang L.-M., He J.-Z. Temporal dynamics of fungal communitieis in soybean rhizosphere. Jour- nal of Soils and Sediments. 2017. № 17. P. 491–498. https://doi.org/10.1007/s11368-016-1534-y 5. Schouten A. Endophytic fungi: Definitions, diversity, distribution and their significance in plant life. A. Schouten (Ed.). Endophyte Biotechnology: Potential for Agriculture and Pharmacology. Bos- ton: CAB International, 2019. P. 6–31. https:// doi.org/10.1079/9781786399427.0006 6. Yadav A. N., Kumar R., Kumar K., Ver- ma P., Kumar V. Current applications and future prospects of eco-friendly microbes. EU Voice. 2017. Vol. 3, № 1. P. 1–3. 7. Prasad R., Kamal S., Sharma P. K., Oelmül- ler R., Varma A. Root endophyte Piriformospora in- dica DSM 11827 alters plant morphology, enhances biomass and antioxidant activity of medicinal plant Bacopa monniera. Journal of Basic Microbiology. 2013. № 53. P. 1016–1024. https://doi.org/10.1002/ jobm.201200367 8. Yang B., Ma H.-Y., Wang X.-M., Jia Y., Hu J., Li X., Dai C.-C. Improvement of nitrogen ac- cumulation and metabolism in rice (Oryza sativa L.) by the endophyte Phomopsis liquidambari. Plant Physiology and Biochemistry. 2014. № 82. P. 172– 182. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2014.06.002 9. Selim K. A., El-Beih A. A., Abdel-Rah- man T. M., El-Diwany A. I. Biology of endophytic fungi current research in environmental. Applied Mi- cology. 2012. Vol. 2, № 1. P. 31–82. https://doi.org/ 10.5943/cream/2/1/3 10. Тellenbach C., Sieber T. N. Do colonization by dark septate endophytes and elevated temperature affect pathogenicity of oomycetes? FEMS Microbi- ology Ecology. 2012. № 82. P. 157–168. https:// doi.org/10.1111/j.1574-6941.2012.01415.x 11. Sallam N., Ali E. F., Seleim M. A. A., Kha- lil Bagy H. M. M. Endophyte fungi associated with soybean plants and their antagonistic activity against Rhizoctonia solani. Egyptian Journal of Biological Pest Control. 2021. Vol. 31, № 1. P. 54. https:// doi.org/10.1186/s41938-021-00402-9 12. Gange A. C., Eschen R., Wearn J. A., Tha- wer A., Sutton B. C. Differential effects of foliar en- dophytic fungi on insect herbivores attacking a her- baceous plant. Oecologia. 2012. № 168. P. 1023– 1031. https://doi.org/10.1007/s00442-011-2151-5 13. Khan A. R., Ullah I., Waqas M., Park G.-S., Khan A. L., Hong S.-J. … Ur-Rehman S. Host plant growth promotion and cadmium detoxification in Solanum nigrum, mediated by endophytic fungi. Ecotoxicol Environ Saf. 2017. № 136. P. 180–188. https://doi.org/10.1016/j.ecoenv.2016.03.014 14. Murphy B., Martin Nieto L., Doohan F., Hodkinson T. Fungal endophytes enhance agrono- mically important traits in severely drought-stressed barley. Journal of Agronomy and Crop Science. 2015. № 201. P. 419–427. https://doi.org/10.1111/ jac.12139 15. Azad K., Kaminskyj S. A fungal endophyte strategy for mitigating the effect of salt and drought stress on plant growth. Symbiosis. 2016. № 68. P. 73– 78. https://doi.org/10.1007/s13199-015-0370-y 16. Kim J., Roy M., Ahn S.-H., Shanmugam G., Yang J. S., Jung H. W., Jeon J. Culturable Endo- phytes Associated with Soybean Seeds and Their Potential for Suppressing Seed-Borne Pathogens. Plant Pathol J. 2022. Vol. 38, № 4. P. 313–322. https://doi.org/10.5423/PPJ.OA.05.2022.0064 17. Russo M. L., Pelizza S. A., Cabello M. N., Stenglein S. A., Vianna M. F., Scorsetti A. C. Endo- phytic fungi from selected varieties of soybean (Gly- cine max L. Merr.) and corn (Zea mays L.) grown in an agricultural area of Argentina. Rev Argent Micro- biol. 2016. Vol. 48, № 2. P. 154–160. https://doi.org/ 10.1016/j.ram.2015.11.006 18. Fernandes E. G., Pereira O. L., da Sil- va C. C., Pereira Bento C. B., de Queiroz M. V. Di- versity of endophytic fungi in Glycine max. Micro- ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2022. Вип. 36. 23 biol Res. 2015. № 181. P. 84–92. https://doi.org/ 10.1016/j.micres.2015.05.010 19. de Souza Leite T., Cnossen-Fassoni A., Pe- reira O. L., Mizubuti E. S. G., de Araújo E. F., de Queiroz M. V. Novel and highly diverse fungal endophytes in soybean revealed by the consortium of two different techniques. J Microbiol. 2013. Vol. 51, № 1. P. 56–69. https://doi.org/10.1007/ s12275-013-2356-x 20. Zuhria S. A., Djauhari S., Muhibuddin A. Exploration and Antagonistic Test of Endophytic Fungi from Soybean (Glycine max L. Merr) With Different Resistance to Sclerotium rolfsii. J Exp Life Sci. 2016. Vol. 6, № 2. P. 101–105. 21. Evidente A., Cimino A., Masi M. Phytotox- ins produced by pathogenic fungi of agrarian plants. Phytochem Rev. 2019. № 18. P. 843–870. https:// doi.org/10.1007/s11101-019-09624-0 22. Chen H., Singh H., Bhardwaj N., Bhard- waj S. K., Khatri M., Kim K.-H., Peng W. An explo- ration on the toxicity mechanisms of phytotoxins and their potential utilities. Cret Rev Environ Sci Technol. 2020. P. 394–435. https://doi.org/10.1080/ 10643389.2020.1823172 23. Pontes J. G. M., Fernandes L. S., Dos San- tos R. V., Tasic L., Fill T. P. Virulence factors in the phytopathogen-host interactions: An overview. J Ag- ric Food Chem. 2020. № 68. P. 7555–7570. https:// doi.org/10.1021/acs.jafc.0c02389 24. Xu D., Xue M., Shen Zh., Jia X., Hou X., Lai D., Zhou L. Phytotoxic Secondary Metabolites from Fungi. Toxins. 2021. Vol. 13, № 4. P. 261. https://doi.org/10.3390/toxins13040261 25. Meena M., Samal S. Alternaria host-speci- fic (HSTs) toxins: An overview of chemical charac- terization, target sites, regulation and their toxic ef- fects. Toxicol Rep. 2019. № 6. P. 745–758. https:// doi.org/10.1016/j.toxrep.2019.06.021 26. Walton J. D., Panaccione D. G. Host-selec- tive toxins and disease specificity: Perspectives and progress. Annu Rev Phytopathol. 1993. № 31. P. 275– 303. https://doi.org/10.1146/annurev.py.31.090193. 001423 27. Tsuge T., Harimoto Y., Akimitsu K., Ohta- ni K., Kodama M., Akagi Y. … Otani H. Host-se- lective toxins produced by the plant pathogenic fun- gus Alternaria alternata. FEMS Microbiol Rev. 2013. № 37. P. 44–66. https://doi.org/10.1111/ j.1574-6976.2012.00350.x 28. Strange R. N. Phytotoxins produced by mi- crobial plant pathogens. Nat Prod Rep. 2007. № 24. P. 127–144. https://doi.org/10.1039/b513232k 29. Santner A., Calderon-Villalobos L., Estel- le M. Plant hormones are versatile chemical regula- tors of plant growth. Nature Chem Biol. 2009. № 5. P. 301–307. https://doi.org/10.1038/nchembio.165 30. Miransari M., Smith D. L. Plant hormones and seed germination. Environ Exp Bot. 2014. № 99. P. 111–123. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2013. 11.005 31. Kopilov E., Kyslynska A., Nadkernychna O., Tsekhmister H. Formation and functioning of Chae- tomium cochliodes / Fagopirum esculentum endo- phytic assotiation. JMBFS. 2020. Vol. 10, № 2. P. 190–196. https://doi.org/10.15414/jmbfs.2020.10. 2.190-196 32. Kopilov E., Kyslynska A., Nadkernychna O., Tsekhmister H., Horban V. Histological examination of endophytic Chaetomium cochliodes Palliser fun- gus localization in healthy tissues of agricultural crop roots. Agriculture and Natural Resources. 2021. Vol. 55, № 4. P. 507–514. 33. Коць С. Я., Грищук О. О. Фітогормони у формуванні та функціонуванні симбіотичних взаємовідносин бобових рослин і бульбочкових бактерій. Физиология растений и генетика. 2015. Т. 47, № 3. С. 197–206. 34. Методы экспериментальной микологии. Справочник. Под ред. В. И. Билай. К. : Наукова думка, 1982. 549 с. 35. Stone J. K., Bacon C. W., White J. F. Endo- phytic fungi. G. M. Mueller, G. F. Bills, M. S. Foster (Eds.). Biodiversity of Fungi: Inventory and Moni- toring Methods. Vol. 55. Burlington: Elsevier Aca- demic Press, 2005. P. 282–283. 36. Билай В. И. Фузарии. К. : Наукова думка, 1977. 444 с. 37. Пидопличко Н. М. Грибы-паразиты куль- турных растений. Определитель: В 3 т. К. : Нау- кова думка, 1977. Т. 1. 295 с. 38. Пидопличко Н. М. Грибы-паразиты куль- турных растений. Определитель: В 3 т. К. : Нау- кова думка, 1977. Т. 2. 300 с. 39. Пидопличко Н. М. Грибы-паразиты куль- турных растений. Определитель: В 3 т. К. : Нау- кова думка, 1978. Т. 3. 296 с. 40. Пидопличко Н. М. Пенициллы (Ключи для определения видов). К. : Наукова думка, 1972. 150 с. 41. Милько А. А. Определитель мукораль- ных грибов. К. : Наукова думка, 1974. 303 с. 42. Берестецький О. О. Простий метод вияв- лення фітотоксичних речовин, утворюваних мік- роорганізмами. Мікробіологічний журнал. 1972. Т. 34, № 6. С. 798–799. 43. Lee H. B., Patriarca A., Magan N. Alter- naria in Food: Ecophysiology, Mycotoxin Produc- tion and Toxicology. Mycobiology. 2015. Vol. 43, № 2. P. 93–106. https://doi.org/10.5941/MYCO. 2015.43.2.93 44. Alexander J., Benford D., Boobis A., Cec- catelli S., Cottrill B., Cravedi J.-P. … van Leeu- wen R. EFSA Panel on Contaminants in the Food Chain (CONTAM). Scientific opinion on the risks for animal and public health related to the presence of Alternaria toxins in feed and food. EFSA J. 2011. ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2022. Вип. 36. 24 № 9. https://doi.org/10.2903/j.efsa.2011.2407 45. Impullitti A. E., Malvick D. K. Fungal en- dophyte diversity in soybean. J Appl Microbiol. 2013. Vol. 114, № 5. P. 1500–1506. https://doi.org/ 10.1111/jam.12164 46. Khan A. L., Hamayun M., Kim Y.-H., Kang S.-M., Lee I.-J. Ameliorative symbiosis of en- dophyte (Penicillium funiculosum LHL06) under salt stress elevated plant growth of Glycine max L. Plant Physiol Biochem. 2011. Vol. 49, № 8. P. 852– 861. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2011.03.005 47. Yang H., Ye W., Ma J., Zeng D., Rong Z., Xu M., Wang Y., Zheng X. Endophytic fungal com- munities associated with field-grown soybean roots and seeds in the Huang-Huai region of China. Peer J. 2018. № 6. https://doi.org/10.7717/peerj.4713 48. Адаменко О. П. Видовий склад збудників фузаріозу сої та їх патогенність. Вісник Центру наукового забезпечення АПВ Харківської облас- ті. 2015. № 18. С. 5–12. 49. Arias M. M. D., Leandro L. F., Munk- vold G. P. Aggressiveness of Fusarium species and impact of root infection on growth and yield of soy- beans. Phytopathology. 2013. Vol. 103, № 8. P. 822– 832. https://doi.org/10.1094/PHYTO-08-12-0207-R 50. Wheeler D. L., Sung Dung J. K., John- son D. A. From pathogen to endophyte: an endo- phytic population of Verticillium dahliae evolved from a sympatric pathogenic population. New Phy- tol. 2019. Vol. 222, № 1. P. 497–510. https://doi.org/ 10.1111/nph.15567 Отримано 14.07.2022 https://doi.org/10.35868/1997-3004.36.13-27 UDC 634.466:579.64:633.34 MICROMYCETES IN ROOT ZONE OF SOYBEAN PLANTS AND THEIR FUNCTIONAL EFFECT ON PLANTS Ye. P. Kopylov1, О. О. Shakhovnina1, О. V. Nadkernychna1, Т. P. Novikova2, V. V. Tarasov1 1Institute of Agricultural Microbiology and Agroindustrial Manufacture, NAAS, Chernihiv e-mail: helenshah@gmail.com 2Pavlo Tychyna Uman State Pedagogical University e-mail: seminukt@gmail.com Objective. Characterize the fungal coenosis of the root zone of soybean plants and investigate the functional effect of isolated micromycetes on plants. Methods. The mycocenosis of different spheres of the root zone of soybean plants was studied under the conditions of field experiments on sod-medium-podzolic dusty-sandy soil. Soil sampling, isolation, accounting and cultivation of fungi were carried out according to generally accepted methods. Measuring the number of micromycetes in the spacing and the rhizosphere of soybean was carried out by the Waksman’s soil dilutions method. To extract mycobiota of rhizoplane, the method of washing from the surface of soybean roots, followed by dilution and deep sowing in the digest medium was used. Endophytes were iso- lated from the tissues of healthy unaffected soybean roots after their surface sterilization with alco- hol (96%) for 1.5 min. Cultural and morphological characteristics of fungi were studied on wort agar, Chapek's agar medium, and potato-glucose agar. Their identification was carried out accor- ding to the determinants appropriate for a specific systematic group of micromycetes. The functio- nal effect of micromycetes on plants was evaluated using bioassays on corn seedlings. Results. The mycocenosis of sod-podzolic soil was formed by micromycetes belonging to the genera Acremonium Link, Alternaria Nees, Cladosporium Corda, Fusarium Link:Fr, Gliocladium Corda, Mortierella Coem, Mucor Mich, Penicillium Link:Fr, Rhizopus Ehrenb, Trichoderma Hers, among which mi- cromycetes of the genus Penicillium (28.05 ± 3.13 thous CFU per 1 g of dry soil) were the most common. Under the influence of root exudates, the total number of soya bean rhizospheric soil fun- gi increased threefold and amounted to 212.30 ± 16.73 thous CFU per 1 g of dry soil; in the rhizo- sphere fungi of the genus Fusarium prevailed (152.63 ± 13.27 thous CFU per 1 g of dry soil). My- cocenosis of the rhizoplane of soybean plants was qualitatively and quantitatively depleted, as ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2022. Вип. 36. 25 compared to the rhizosphere, and consisted mainly of representatives of the genera Fusarium (10.18 ± 3.93 thous CFU per 1 g of dry roots) and Gliocladium (6.88 ± 1.20 thous CFU per 1 g of dry roots). The endophytic mycobiota of soybean was formed by micromycetes of the genera Peni- cillium (44 %), Chaetomium (21 %), Fusarium (21 %), Verticillium (7 %), Phoma (7 %). Micromy- cetes isolated from the root zone of soybean plants differed in their functional effect on plants. The largest share of the studied fungi (61 %) are producers of growth-stimulating substances of various origin, 18 % of strains are characterized by a phytotoxic effect on plants, 21 % do not have a pro- nounced effect on plants. Conclusion. The fungal coenosis of the root zone of soybean was charac- terized, the functional effect of isolated micromycetes on plants was investigated. Key words: mycocenosis, micromycetes, soybean, spacing, rhizospheric soil, rhizoplane, endo- phytic fungi. REFERENCES 1. Islam, M. S., Muhyidiyn, I., Islam, Md. R., Hasan, Md. K., Hafeez, A. G., Hosen, Md. M. … Sabagh, A. E. (2022). Soybean and Sustainable Ag- riculture for Food Security. In T. Ohyama, Y. Taka- hashi, N. Ohtake, T. Sato, S. Tanabata (Eds.). Soy- bean — Recent Advances in Research and Applica- tions (pp. 104–129). http://dx.doi.org/10.5772/inte chopen.104129 2. Kostiuchenko, N. I., Liakh, V. O. (2011). Riznomanittia mikroskopichnykh hrybiv korenevoi zony soi v umovakh Zaporizkoi oblasti [Diversity of micromycets in root zone of soybean under condi- tions of Zaporizhzhya region]. Aktualni pytannia biolohii, ekolohii ta khimii — Actual issues of biolo- gy, ecology and chemistry, 2, 64–72 [in Ukrainian]. 3. Bai, L., Cui, J., Jie, W., & Cai, B. (2015). Analysis of the community compositions of rhizo- sphere fungi in soybeans continuous cropping fields. Microbiol Res, 180, 49–56. http://doi.org/10.1016/ j.micres.2015.07.007 4. Han, L.-L., Wang, J.-T., Yang, S.-H., Chen, W.-F., Zhang, L.-M., & He, J.-Z. (2017). Temporal dynamics of fungal communitieis in soy- bean rhizosphere. Journal of Soils and Sediments, 17, 491–498 https://doi.org/10.1007/s11368-016- 1534-y 5. Schouten, A. (2019). Endophytic fungi: Defi- nitions, diversity, distribution and their significance in plant life. In A. Schouten (Ed.). Endophyte Bio- technology: Potential for Agriculture and Pharma- cology. (pp. 6–31). Boston: CAB International. https://doi.org/10.1079/9781786399427.0006 6. Yadav, A. N., Kumar, R., Kumar, K., Ver- ma, P., & Kumar, V. (2017). Current applications and future prospects of eco-friendly microbes. EU Voice, 3(1), 1–3. 7. Prasad, R., Kamal, S., Sharma, P. K., Oel- müller, R., & Varma, A. (2013). Root endophyte Pi- riformospora indica DSM 11827 alters plant mor- phology, enhances biomass and antioxidant activity of medicinal plant Bacopa monniera. Journal of Basic Microbiology, 53, 1016–1024. https://doi.org/ 10.1002/jobm.201200367 8. Yang, B., Ma, H.-Y., Wang, X.-M., Jia, Y., Hu, J., Li, X., & Dai, C.-C. (2014). Improvement of nitrogen accumulation and metabolism in rice (Ory- za sativa L.) by the endophyte Phomopsis liquidam- bari. Plant Physiology and Biochemistry, 82, 172– 182. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2014.06.002 9. Selim, K. A., El-Beih, A. A., Abdel-Rah- man, T. M., & El-Diwany, A. I. (2012). Biology of endophytic fungi current research in environmental. Applied Micology, 2(1), 31–82. https://doi.org/ 10.5943/cream/2/1/3 10. Тellenbach, C., Sieber, T. N. (2012). Do colonization by dark septate endophytes and eleva- ted temperature affect pathogenicity of oomycetes? FEMS Microbiology Ecology, 82, 157–168. https:// doi.org/10.1111/j.1574-6941.2012.01415.x 11. Sallam, N., Ali, E. F., Seleim, M. A. A., & Khalil Bagy, H. M. M. (2021). Endophyte fungi as- sociated with soybean plants and their antagonistic activity against Rhizoctonia solani. Egyptian Jour- nal of Biological Pest Control, 31(1), 54. https:// doi.org/10.1186/s41938-021-00402-9 12. Gange, A. C., Eschen, R., Wearn, J. A., Thawer, A., & Sutton, B. C. (2012). Differential ef- fects of foliar endophytic fungi on insect herbivores attacking a herbaceous plant. Oecologia, 168, 1023– 1031. https://doi.org/10.1007/s00442-011-2151-5 13. Khan, A. R., Ullah, I., Waqas, M., Park, G.- S., Khan, A. L., Hong, S.-J. … Ur-Rehman, S. (2017). Host plant growth promotion and cadmium detoxification in Solanum nigrum, mediated by en- dophytic fungi. Ecotoxicol Environ Saf, 136, 180– 188. https://doi.org/10.1016/j.ecoenv.2016.03.014 14. Murphy, B., Martin Nieto, L., Doohan, F., & Hodkinson, T. (2015). Fungal endophytes en- hance agronomically important traits in severely drought-stressed barley. Journal of Agronomy and Crop Science, 201, 419–427. https://doi.org/ 10.1111/jac.12139 15. Azad, K., Kaminskyj, S. (2016). A fungal endophyte strategy for mitigating the effect of salt and drought stress on plant growth. Symbiosis, 68, 73–78. https://doi.org/10.1007/s13199-015-0370-y 16. Kim, J., Roy, M., Ahn, S.-H., Shanmu- gam, G., Yang, J. S., Jung, H. W., & Jeon, J. (2022). ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2022. Вип. 36. 26 Culturable Endophytes Associated with Soybean Seeds and Their Potential for Suppressing Seed-Bor- ne Pathogens. Plant Pathol J, 38(4), 313–322. https://doi.org/10.5423/PPJ.OA.05.2022.0064 17. Russo, M. L., Pelizza, S. A., Cabello, M. N., Stenglein, S. A., Vianna, M. F., & Scorsetti, A. C. (2016). Endophytic fungi from selected varieties of soybean (Glycine max L. Merr.) and corn (Zea mays L.) grown in an agricultural area of Argentina. Rev Argent Microbiol, 48(2), 154–160. https:// doi.org/10.1016/j.ram.2015.11.006 18. Fernandes, E. G., Pereira, O. L., da Sil- va, C. C., Pereira Bento, C. B., & de Queiroz, M. V. (2015). Diversity of endophytic fungi in Glycine max. Microbiol Res, 181, 84–92. https://doi.org/ 10.1016/j.micres.2015.05.010 19. de Souza Leite, T., Cnossen-Fassoni, A., Pereira, O. L., Mizubuti, E. S. G., de Araújo, E. F., & de Queiroz, M. V. (2013). Novel and highly di- verse fungal endophytes in soybean revealed by the consortium of two different techniques. J Microbiol, 51(1), 56–69. https://doi.org/10.1007/s12275-013- 2356-x 20. Zuhria, S. A., Djauhari, S., & Muhibud- din, A. (2016). Exploration and Antagonistic Test of Endophytic Fungi from Soybean (Glycine max L. Merr) With Different Resistance to Sclerotium rolf- sii. J Exp Life Sci, 6(2), 101–105. 21. Evidente, A., Cimino, A., & Masi, M. (2019). Phytotoxins produced by pathogenic fungi of agrarian plants. Phytochem Rev, 18, 843–870. https://doi.org/10.1007/s11101-019-09624-0 22. Chen, H., Singh, H., Bhardwaj, N., Bhard- waj, S. K., Khatri, M., Kim, K.-H., & Peng, W. (2020). An exploration on the toxicity mechanisms of phytotoxins and their potential utilities. Cret Rev Environ Sci Technol, 394–435. https://doi.org/ 10.1080/10643389.2020.1823172 23. Pontes, J. G. M., Fernandes, L. S., Dos San- tos, R. V., Tasic, L., & Fill, T. P. (2020). Virulence factors in the phytopathogen-host interactions: An overview. J Agric Food Chem, 68, 7555–7570. https://doi.org/10.1021/acs.jafc.0c02389 24. Xu, D., Xue, M., Shen, Zh., Jia, X., Hou, X., Lai, D., & Zhou, L. (2021). Phytotoxic Secondary Metabolites from Fungi. Toxins, 13(4), 261. https:// doi.org/10.3390/toxins13040261 25. Meena, M., Samal, S. (2019). Alternaria host-specific (HSTs) toxins: An overview of chemi- cal characterization, target sites, regulation and their toxic effects. Toxicol Rep, 6, 745–758. https:// doi.org/10.1016/j.toxrep.2019.06.021 26. Walton, J. D., Panaccione, D. G. (1993). Host-selective toxins and disease specificity: Per- spectives and progress. Annu Rev Phytopathol, 31, 275–303. https://doi.org/10.1146/annurev.py.31.090 193.001423 27. Tsuge, T., Harimoto, Y., Akimitsu, K., Oh- tani, K., Kodama, M., Akagi, Y. … Otani, H. (2013). Host-selective toxins produced by the plant pathogenic fungus Alternaria alternata. FEMS Mi- crobiol Rev, 37, 44–66. https://doi.org/10.1111/ j.1574-6976.2012.00350.x 28. Strange, R. N. (2007). Phytotoxins pro- duced by microbial plant pathogens. Nat Prod Rep, 24, 127–144. https://doi.org/10.1039/b513232k 29. Santner, A., Calderon-Villalobos, L., & Es- telle, M. (2009). Plant hormones are versatile chemi- cal regulators of plant growth. Nature Chem Biol, 5, 301–307. https://doi.org/10.1038/nchembio.165 30. Miransari, M., Smith, D. L. (2014). Plant hormones and seed germination. Environ Exp Bot, 99, 111–123. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot. 2013.11.005 31. Kopilov, E., Kyslynska, A., Nadkernych- na, O., & Tsekhmister, H. (2020). Formation and functioning of Chaetomium cochliodes / Fagopirum esculentum endophytic assotiation. JMBFS, 10(2), 190–196. https://doi.org/10.15414/jmbfs.2020.10.2. 190-196 32. Kopilov, E., Kyslynska, A., Nadkernych- na, O., Tsekhmister, H., & Horban, V. (2021). Histo- logical examination of endophytic Chaetomium cochliodes Palliser fungus localization in healthy tis- sues of agricultural crop roots. Agriculture and Nat- ural Resources, 55(4), 507–514. 33. Kots, S. Ya., Hryshchuk, O. O. (2015). Fito- hormony u formuvanni ta funktsionuvanni symbi- otychnykh vzaiemovidnosyn bobovykh roslyn i bulbochkovykh bakterii [Phytohormones in the for- mation and functioning of symbiotic relationships between leguminous plants and nodule bacteria]. Fyzyolohyia rastenyi y henetyka — Plant physiology and genetics, 47(3), 197–206. 34. Bilay, V. I. (Ed.). (1982). Metody eksperi- mentalnoy mikologii [Methods of experimental my- cology]. Kiev: Naukova dumka [In Russian]. 35. Stone, J. K., Bacon, C. W., & White, J. F. Endophytic fungi. In G. M. Mueller, G. F. Bills, M. S. Foster (Eds.). Biodiversity of Fungi: Inventory and Monitoring Methods, 55 (pp. 282–283). Bur- lington: Elsevier Academic Press. 36. Bilay, V. I. (Ed.). (1977). Fuzarii [Fusaria]. Kiev: Naukova dumka [In Russian]. 37. Pidoplichko, N. M. (1977). Griby-parazity kul’turnykh rasteniy [Parasitic fungi of cultivated plants]. Vol. 1. Kiev: Naukova dumka [in Russian]. 38. Pidoplichko, N. M. (1977). Griby-parazity kul’turnykh rasteniy [Parasitic fungi of cultivated plants]. Vol. 2. Kiev: Naukova dumka [in Russian]. 39. Pidoplichko, N. M. (1978). Griby-parazity kul’turnykh rasteniy [Parasitic fungi of cultivated plants]. Vol. 3. Kiev: Naukova dumka [in Russian]. 40. Pidoplichko, N. M. (1972). Penitsilly [Peni- cillium]. Kiev: Naukova dumka [in Russian]. 41. Mil’ko, A. A. (1974). Opredelitel’ muko- ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2022. Вип. 36. 27 ral’nykh gribov [Determinant of mucoral fungi]. Ki- ev: Naukova dumka [in Russian]. 42. Berestetskyi, O. O. (1972). Prostyi metod vyiavlennia fitotoksychnykh rechovyn, utvoriuva- nykh mikroorhanizmamy [A simple method for de- tecting phytotoxic substances created by microor- ganizms]. Mikrobiolohichnyi zhurnal — Microbio- logical Journal, 34(6), 798–799. 43. Lee, H. B., Patriarca, A., & Magan, N. (2015). Alternaria in Food: Ecophysiology, Myco- toxin Production and Toxicology. Mycobiology, 43(2), 93–106. https://doi.org/10.5941/MYCO.2015. 43.2.93 44. Alexander, J., Benford, D., Boobis, A., Cec- catelli, S., Cottrill, B., Cravedi, J.-P. … van Lee- uwen, R. (2011). EFSA Panel on Contaminants in the Food Chain (CONTAM). Scientific opinion on the risks for animal and public health related to the presence of Alternaria toxins in feed and food. EFSA J, 9. https://doi.org/10.2903/j.efsa.2011.2407 45. Impullitti, A. E., Malvick, D. K. (2013). Fungal endophyte diversity in soybean. J Appl Mi- crobiol, 114(5), 1500–1506. https://doi.org/10.1111/ jam.12164 46. Khan, A. L., Hamayun, M., Kim, Y.-H., Kang, S.-M., & Lee, I.-J. (2011). Ameliorative sym- biosis of endophyte (Penicillium funiculosum LHL06) under salt stress elevated plant growth of Glycine max L. Plant Physiol Biochem, 49(8), 852–861. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2011.03.005 47. Yang, H., Ye, W., Ma, J., Zeng, D., Rong, Z., Xu, M. … Zheng, X. (2018). Endophytic fungal communities associated with field-grown soybean roots and seeds in the Huang-Huai region of China. Peer J, 6. https://doi.org/10.7717/peerj.4713 48. Adamenko, O. P. (2015). Vydovyi sklad zbudnykiv fuzariozu soi ta yikh patohennist [Species composition of pathogens of soy fusarium and their pathogenicity]. Visnyk Tsentru naukovoho zabe- zpechennia APV Kharkivskoi oblasti — Bulletin of the Center for Scientific Support of the APV of Kharkiv region, 18, 5–12 [in Ukrainian]. 49. Arias, M. M. D., Leandro, L. F., & Munk- vold, G. P. (2013). Aggressiveness of Fusarium spe- cies and impact of root infection on growth and yield of soybeans. Phytopathology, 103(8), 822–832. https://doi.org/10.1094/PHYTO-08-12-0207-R 50. Wheeler, D. L., Sung Dung, J. K., & John- son, D. A. (2019). From pathogen to endophyte: an endophytic population of Verticillium dahliae evol- ved from a sympatric pathogenic population. New Phytol, 222(1), 497–510. https://doi.org/10.1111/ nph.15567 Received 14.07.2022 ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2022. Вип. 36.
id oai:ojs2.smic.in.ua:article-499
institution Agriciltural microbiology
keywords_txt_mv keywords
language Ukrainian
last_indexed 2026-07-23T01:15:41Z
publishDate 2022
publisher Institute of Agrocultural Microbiology and Agro-industrial Manufacture of NAAS of Ukraine
record_format ojs
resource_txt_mv smicinua/89/bd8193afac09e3c1fd919b76ad8cd389.pdf
spelling oai:ojs2.smic.in.ua:article-4992026-07-22T10:10:51Z MICROMYCETES IN ROOT ZONE OF SOYBEAN PLANTS AND THEIR FUNCTIONAL EFFECT ON PLANTS МІКРОМІЦЕТИ КОРЕНЕВОЇ ЗОНИ РОСЛИН СОЇ КУЛЬТУРНОЇ ТА ЇХНЯ ФУНКЦІОНАЛЬНА ДІЯ НА РОСЛИНИ Копилов, Є. П. Шаховніна, О. О. Надкернична, О. В. Новікова, Т. П. Тарасов, В. В. mycocenosis, micromycetes, soybean, spacing, rhizospheric soil, rhizoplane, endophytic fungi мікоценоз, мікроміцети, соя культурна, міжряддя, ризосферний ґрунт, ризоплана, гриби-ендофіти Objective. Characterize the fungal coenosis of the root zone of soybean plants and investigate the functional effect of isolated micromycetes on plants. Methods. The mycocenosis of different spheres of the root zone of soybean plants was studied under the conditions of field experiments on sod-medium-podzolic dusty-sandy soil. Soil sampling, isolation, accounting and cultivation of fungi were carried out according to generally accepted methods. Measuring the number of micromycetes in the spacing and the rhizosphere of soybean was carried out by the Waksman’s soil dilutions method. To extract mycobiota of rhizoplane, the method of washing from the surface of soybean roots, followed by dilution and deep sowing in the digest medium was used. Endophytes were isolated from the tissues of healthy unaffected soybean roots after their surface sterilization with alcohol (96%) for 1.5 min. Cultural and morphological characteristics of fungi were studied on wort agar, Chapek's agar medium, and potato-glucose agar. Their identification was carried out according to the determinants appropriate for a specific systematic group of micromycetes. The functional effect of micromycetes on plants was evaluated using bioassays on corn seedlings. Results. The mycocenosis of sod-podzolic soil was formed by micromycetes belonging to the genera Acremonium Link, Alternaria Nees, Cladosporium Corda, Fusarium Link:Fr, Gliocladium Corda, Mortierella Coem, Mucor Mich, Penicillium Link:Fr, Rhizopus Ehrenb, Trichoderma Hers, among which micromycetes of the genus Penicillium (28.05 ± 3.13 thous CFU per 1 g of dry soil) were the most common. Under the influence of root exudates, the total number of soya bean rhizospheric soil fungi increased threefold and amounted to 212.30 ± 16.73 thous CFU per 1 g of dry soil; in the rhizosphere fungi of the genus Fusarium prevailed (152.63 ± 13.27 thous CFU per 1 g of dry soil). Mycocenosis of the rhizoplane of soybean plants was qualitatively and quantitatively depleted, as compared to the rhizosphere, and consisted mainly of representatives of the genera Fusarium (10.18 ± 3.93 thous CFU per 1 g of dry roots) and Gliocladium (6.88 ± 1.20 thous CFU per 1 g of dry roots). The endophytic mycobiota of soybean was formed by micromycetes of the genera Penicillium (44 %), Chaetomium (21 %), Fusarium (21 %), Verticillium (7 %), Phoma (7 %). Micromycetes isolated from the root zone of soybean plants differed in their functional effect on plants. The largest share of the studied fungi (61 %) are producers of growth-stimulating substances of various origin, 18 % of strains are characterized by a phytotoxic effect on plants, 21 % do not have a pronounced effect on plants. Conclusion. The fungal coenosis of the root zone of soybean was characterized, the functional effect of isolated micromycetes on plants was investigated. Мета. Охарактеризувати грибний ценоз кореневої зони рослин сої культурної та дослідити функціональну дію виділених мікроміцетів на рослини. Методи. Мікоценоз різних сфер кореневої зони рослин сої досліджували за умов польових дослідів на дерново-середньопідзолистому пилувато-супіщаному ґрунті. Відбір ґрунтових зразків, виділення, облік і культивування грибів здійснювали за загальноприйнятими методиками. Визначення чисельності мікроміцетів міжрядь і ризосфери сої здійснювали за методом ґрунтових розведень Ваксмана. Для вилучення мікобіоти ризоплани застосовували метод змиву з поверхні коренів сої з наступним розведенням і глибинним посівом у живильне середовище. Ендофіти виділяли із тканин здорових неуражених коренів сої після їх поверхневої стерилізації спиртом (96 %) упродовж 1,5 хв. Культурально-морфологічні ознаки грибів вивчали на сусловому агарі, агаризованому середовищі Чапека та картопляно-глюкозному агарі. Їхню ідентифікацію проводили за відповідними для конкретної систематичної групи мікроміцетів визначниками. Функціональну дію мікроміцетів на рослини оцінювали за допомогою біотестів на проростках кукурудзи. Результати. Мікоценоз дерново-підзолистого ґрунту формували мікроміцети родів Acremonium Link, Alternaria Nees, Cladosporium Corda, Fusarium Link:Fr, Gliocladium Corda, Mortierella Coem, Mucor Mich, Penicillium Link:Fr, Rhizopus Ehrenb, Trichoderma Hers, серед яких найбільш поширеними були мікроміцети роду Penicillium (28,05 ± 3,13 тис. КУО на 1 г сухого ґрунту). За впливу кореневих ексудатів загальна кількість грибів ризосферного ґрунту сої збільшилася втричі й становила 212,30 ± 16,73 тис. КУО на 1 г сухого ґрунту, у ризосфері переважали гриби роду Fusarium (152,63 ± 13,27 тис. КУО на 1 г сухого ґрунту). Мікоценоз ризоплани рослин сої був якісно і кількісно збіднений, як порівняти з ризосферою, і складався переважно з представників родів Fusarium (10,18 ± 3,93 тис. КУО на 1 г сухих коренів) і Gliocladium (6,88 ± 1,20 тис. КУО на 1 г сухих коренів). Ендофітну мікобіоту сої формували мікроміцети родів Penicillium (44 %), Chaetomium (21 %), Fusarium (21 %), Verticillium (7 %), Phomа (7 %). Виділені з кореневої зони рослин сої мікроміцети різнилися за функціональною дією на рослини. Найбільша частка досліджуваних грибів (61 %) є продуцентами рістстимулювальних речовин різної природи, 18 % штамів характеризуються фітотоксичною дією на рослини, 21 % виражено не діють на рослини. Висновки. Охарактеризовано грибний ценоз кореневої зони сої культурної, досліджено функціональну дію виділених мікроміцетів на рослини. Institute of Agrocultural Microbiology and Agro-industrial Manufacture of NAAS of Ukraine 2022-12-22 Article Article Рецензована Стаття application/pdf https://smic.in.ua/index.php/journal/article/view/499 10.35868/1997-3004.36.13-27 Agricultural microbiology; Vol. 36 (2022): Agriciltural microbiology; 13-27 Сільськогосподарська мікробіологія; Том 36 (2022): Сільськогосподарська мікробіологія; 13-27 1997-3004 10.35868/1997-3004.36 uk https://smic.in.ua/index.php/journal/article/view/499/571 Авторське право (c) 2022 Ye. P. Kopylov, О. О. Shakhovnina, О. V. Nadkernychna, Т. P. Novikova, V. V. Tarasov https://creativecommons.org/licenses/by/4.0
spellingShingle мікоценоз
мікроміцети
соя культурна
міжряддя
ризосферний ґрунт
ризоплана
гриби-ендофіти
Копилов, Є. П.
Шаховніна, О. О.
Надкернична, О. В.
Новікова, Т. П.
Тарасов, В. В.
МІКРОМІЦЕТИ КОРЕНЕВОЇ ЗОНИ РОСЛИН СОЇ КУЛЬТУРНОЇ ТА ЇХНЯ ФУНКЦІОНАЛЬНА ДІЯ НА РОСЛИНИ
title МІКРОМІЦЕТИ КОРЕНЕВОЇ ЗОНИ РОСЛИН СОЇ КУЛЬТУРНОЇ ТА ЇХНЯ ФУНКЦІОНАЛЬНА ДІЯ НА РОСЛИНИ
title_alt MICROMYCETES IN ROOT ZONE OF SOYBEAN PLANTS AND THEIR FUNCTIONAL EFFECT ON PLANTS
title_full МІКРОМІЦЕТИ КОРЕНЕВОЇ ЗОНИ РОСЛИН СОЇ КУЛЬТУРНОЇ ТА ЇХНЯ ФУНКЦІОНАЛЬНА ДІЯ НА РОСЛИНИ
title_fullStr МІКРОМІЦЕТИ КОРЕНЕВОЇ ЗОНИ РОСЛИН СОЇ КУЛЬТУРНОЇ ТА ЇХНЯ ФУНКЦІОНАЛЬНА ДІЯ НА РОСЛИНИ
title_full_unstemmed МІКРОМІЦЕТИ КОРЕНЕВОЇ ЗОНИ РОСЛИН СОЇ КУЛЬТУРНОЇ ТА ЇХНЯ ФУНКЦІОНАЛЬНА ДІЯ НА РОСЛИНИ
title_short МІКРОМІЦЕТИ КОРЕНЕВОЇ ЗОНИ РОСЛИН СОЇ КУЛЬТУРНОЇ ТА ЇХНЯ ФУНКЦІОНАЛЬНА ДІЯ НА РОСЛИНИ
title_sort мікроміцети кореневої зони рослин сої культурної та їхня функціональна дія на рослини
topic мікоценоз
мікроміцети
соя культурна
міжряддя
ризосферний ґрунт
ризоплана
гриби-ендофіти
topic_facet mycocenosis
micromycetes
soybean
spacing
rhizospheric soil
rhizoplane
endophytic fungi
мікоценоз
мікроміцети
соя культурна
міжряддя
ризосферний ґрунт
ризоплана
гриби-ендофіти
url https://smic.in.ua/index.php/journal/article/view/499
work_keys_str_mv AT kopilovêp micromycetesinrootzoneofsoybeanplantsandtheirfunctionaleffectonplants
AT šahovnínaoo micromycetesinrootzoneofsoybeanplantsandtheirfunctionaleffectonplants
AT nadkerničnaov micromycetesinrootzoneofsoybeanplantsandtheirfunctionaleffectonplants
AT novíkovatp micromycetesinrootzoneofsoybeanplantsandtheirfunctionaleffectonplants
AT tarasovvv micromycetesinrootzoneofsoybeanplantsandtheirfunctionaleffectonplants
AT kopilovêp míkromícetikorenevoízoniroslinsoíkulʹturnoítaíhnâfunkcíonalʹnadíânaroslini
AT šahovnínaoo míkromícetikorenevoízoniroslinsoíkulʹturnoítaíhnâfunkcíonalʹnadíânaroslini
AT nadkerničnaov míkromícetikorenevoízoniroslinsoíkulʹturnoítaíhnâfunkcíonalʹnadíânaroslini
AT novíkovatp míkromícetikorenevoízoniroslinsoíkulʹturnoítaíhnâfunkcíonalʹnadíânaroslini
AT tarasovvv míkromícetikorenevoízoniroslinsoíkulʹturnoítaíhnâfunkcíonalʹnadíânaroslini