ВПЛИВ МЕТАБОЛІТІВ CLADOSPORIUM CLADOSPORIOIDES НА ПЕРЕБІГ ВІРУСНОЇ ІНФЕКЦІЇ В РОСЛИНАХ КАРТОПЛІ ЗА УМОВ ПРИРОДНОГО ТА ШТУЧНОГО ІНФІКУВАННЯ ФІТОВІРУСАМИ
Objective. Study the influence of Cladosporium cladosporioides metabolites on viral infection dynamics in potato plants under conditions of artificial and natural infection. Methods. Laboratory (virological, immunological, electron microscopic), field, statistical. Results. The influence of microbia...
Gespeichert in:
| Datum: | 2022 |
|---|---|
| Hauptverfasser: | , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Ukrainisch |
| Veröffentlicht: |
Institute of Agrocultural Microbiology and Agro-industrial Manufacture of NAAS of Ukraine
2022
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://smic.in.ua/index.php/journal/article/view/504 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Agriciltural microbiology |
| Завантажити файл: | |
Institution
Agriciltural microbiology| _version_ | 1871466302883758080 |
|---|---|
| author | Решотько, Л. М. Волкова, І. В. |
| author_facet | Решотько, Л. М. Волкова, І. В. |
| author_institution_txt_mv | [
{
"author": "Л. М. Решотько",
"institution": "Інститут сільськогосподарської мікробіології та агропромислового виробництва НААН"
},
{
"author": "І. В. Волкова",
"institution": "Інститут сільськогосподарської мікробіології та агропромислового виробництва НААН"
}
] |
| author_sort | Решотько, Л. М. |
| baseUrl_str | https://smic.in.ua/index.php/journal/oai |
| collection | OJS |
| datestamp_date | 2026-07-22T10:10:51Z |
| description | Objective. Study the influence of Cladosporium cladosporioides metabolites on viral infection dynamics in potato plants under conditions of artificial and natural infection. Methods. Laboratory (virological, immunological, electron microscopic), field, statistical. Results. The influence of microbial metabolites on the development of viral infection in potato plants was studied in 2021 and 2022 under the conditions of a small field experiment. In 2021, under the conditions of protection against re-infection in the variants artificially infected with potato virus X (PVX), visual and immunological methods did not reveal any plants with symptoms of viral damage, the electron microscopic examination showed a low concentration of virus particles in plants, which probably caused due to abnormally high temperature during the vegetation of micro-plants. Treatment of plants with C. cladosporioides metabolites did not significantly affect the accumulation of PVX. In the experiments of 2022, tubers from healthy and artificially infected microplants from variants with and without treatment of plants with C. cladosporioides metabolites were used. The analysis of the viral infection dynamics under the conditions of natural infection with phytopathogenic viruses and previous artificial infection with PVX showed that C. cladosporioides metabolites affect the development of viral infection. In most variants using microbial metabolites, the rate of visual manifestation of the viral disease was 3 % to 5 % lower compared to the control. The frequency of detection of viruses by the immunological method was higher in the control variant and was equal to 40 %, the lowest number of detected infected plants was reported in the variant when the plants were treated with C. cladosporioides metabolites for two consecutive years and was equal to 22.5 %. The greatest decrease in the viral protein content, which indicates a decrease in virus reproduction, was reported when C. cladosporioides metabolites were applied in the first and second years in the variants artificially infected with PVX in 2021 — the difference to the control was 38 %. We believe that the influence of C. cladosporioides metabolites on the viral infection dynamics in potato plants is caused by exohormonal substances included in their composition. Conclusion. The results of two-year studies show that C. cladosporioides metabolites influence the viral infection dynamics. A decrease in the rate of visual manifestations of viral disease is registered. The lowest number of infected plants was found in the variant when the plants were treated with C. cladosporioides metabolites for consecutive two years. Also, the action of microbial metabolites reduces the concentra tion of viral protein in potato plants. Such a reaction of the “plant-virus” system indicates the inhibitory activity of C. cladosporioides metabolites against viruses. |
| doi_str_mv | 10.35868/1997-3004.36.64-71 |
| first_indexed | 2025-07-17T12:26:42Z |
| format | Article |
| fulltext |
64
ВІРУСОЛОГІЯ
Сільськогосподарська мікробіологія. 2022. Вип. 36. С. 64–71.
ISSN 1997-3004
https://doi.org/10.35868/1997-3004.36.64-71
УДК 632.3:579.2
ВПЛИВ МЕТАБОЛІТІВ CLADOSPORIUM CLADOSPORIOIDES
НА ПЕРЕБІГ ВІРУСНОЇ ІНФЕКЦІЇ В РОСЛИНАХ КАРТОПЛІ
ЗА УМОВ ПРИРОДНОГО ТА ШТУЧНОГО ІНФІКУВАННЯ
ФІТОВІРУСАМИ
Л. М. Решотько, І. В. Волкова
Інститут сільськогосподарської мікробіології та агропромислового виробництва НААН
вул. Шевченка, 97; м. Чернігів, 14030, Україна; e-mail: volkova1212@ukr.net
Мета. Дослідити вплив метаболітів Cladosporium cladosporioides на перебіг вірусної
інфекції в рослинах картоплі за умов штучного та природного інфікування. Методи. Лабо-
раторні (вірусологічні, імунологічні, електронно-мікроскопічні), польові, статистичні. Ре-
зультати. Вплив мікробних метаболітів на розвиток вірусної інфекції в рослинах картоплі
вивчали у 2021 та 2022 рр. за умов польового дрібноділянкового досліду. В 2021 р. за умов за-
хисту від реінфекції у варіантах зі штучним інфікуванням Х-вірусом картоплі (ХВК) візуа-
льним та імунологічним методами не виявлено рослин із симтомами вірусного ураження,
перевірка електронно-мікроскопічним методом показала низьку концентрацію вірусних час-
ток у рослинах, що вірогідно пов’язано з аномально високою температурою під час вегета-
ції мікророслин. Обробка рослин метаболітами C. cladosporioides значно не вплинула на
накопичення ХВК. У дослідах 2022 р. використано бульби від здорових і штучно інфікованих
мікророслин з варіантів з обробкою та без обробки рослин метаболітами C. cladosporioides.
Аналіз перебігу вірусної інфекції за умов природного інфікування фітопатогенними вірусами
та попереднього штучного інфікування ХВК показав, що метаболіти C. cladosporioides
впливають на розвиток вірусної інфекції. У більшості варіантів з використанням мікробних
метаболітів частота візуального прояву вірусної хвороби була меншою на 3–5 %, як порів-
няти з контролем. Частота виявлення вірусів імунологічним методом була вищою в конт-
рольному варіанті і дорівнювала 40 %, найнижча кількість виявлених інфікованих рослин
спостерігалась у варіанті, коли рослини обробляли мікробними метаболітами C. cladospo-
rioides два роки поспіль, і дорівнювала 22,5 %. Найбільше зниження вмісту вірусного білка,
що свідчить про зменшення репродукування вірусів, спостерігали за обробки метаболітами
C. cladosporioides у перший та другий роки у варіантах зі штучним інфікуванням ХВК у
2021 р. — різниця проти контролю становила 38 %. На нашу думку, вплив метаболітів
C. cladosporioides на перебіг вірусної інфекції в рослинах картоплі зумовлений екзогормо-
нальними речовинами, що входять до їх складу. Висновки. Результати дворічних досліджень
показують, що метаболіти C. cladosporioides впливають на перебіг вірусної інфекції. Спо-
стерігається зменшення частоти візуального прояву вірусної хвороби. Найменшу кількість
інфікованих рослин виявлено у варіанті, коли рослини обробляли метаболітами C. cladospo-
rioides два роки поспіль. Також за дії мікробних метаболітів знижується концентрація ві-
русного білка в рослинах картоплі. Така реакція системи «рослина-вірус» вказує на інгібу-
вальну активність метаболітів C. cladosporioides щодо вірусів.
Ключові слова: картопля, мікробні метаболіти, Cladosporium cladosporioides, вірусна
інфекція, штучний та природний інфекційний фон.
© Л. М. Решотько, І. В. Волкова, 2022
65
Вступ. У сучасних технологіях вирощу-
вання сільськогосподарських культур широ-
ко використовуються мікробні препарати,
які позитивно впливають на врожайність та
якість продукції, а також підвищують стій-
кість рослин до ураження хворобами. Ком-
понентами біопрепаратів, окрім активних
штамів певних видів бактерій або грибів, є
біологічно активні речовини, які характери-
зуються захисною та регуляторною функці-
єю. Але вплив мікробних препаратів на пе-
ребіг вірусного ураження рослин залишаєть-
ся недостатньо вивченим.
Аналіз літературних джерел і публіка-
цій. З літературних джерел відомо про дос-
лідження продуктів метаболізму мікроор-
ганізмів, які не лише стимулюють ріст і роз-
виток рослин, а й впливають на перебіг
вірусних інфекцій рослин. В Інституті мік-
робіології і вірусології ім. Д. К. Заболотного
НАН України різні команди вчених під кері-
вництвом О. Г. Коваленка у різні роки вив-
чали вплив мікробних метаболітів на вірусні
інфекції рослин. Так, ще в 1993 р. встанов-
лено, що манан, мікробний метаболіт дріж-
джів Rhodotorula rubra, демонструє антифі-
товірусну активність щодо вірусу тютюнової
мозаїки (ВТМ) [1]. З того часу було дослід-
жено низку метаболітів мікроорганізмів.
Встановлено високу антивірусну активність
(гальмування розвитку інфекції, викликаної
ВТМ, на 86–96 %) термостабільних водороз-
чинних фракцій, отриманих із культуральної
рідини біопрепарату Гаупсин, біоагентом
якого є два штами бактерії Pseudomonas
aureofaciens [2]. Активними інгібіторами фі-
товірусної інфекції виявилися глікани, що
продукувалися трьома штамами гриба Gano-
derma adspersum [3]. Встановлено, що глікан
базидіального гриба Ganoderma adspersum
активує захисні механізми рослин тютюну та
пригнічує розвиток ВТМ-інфекції в тканинах
чутливого хазяїна. Інгібувальну активність
проти ВТМ проявляють штучні глікан-
гліколіпідні комплекси (ГГК), сформовані на
основі глюкану з міцелію базидіального гри-
ба Ganoderma adspersum (Schulzer) Donk, по-
заклітинного глюкуроноксиломанану базиді-
ального гриба Tremella mesenterica Ritz.: Fr.,
манану з клітин Candida maltosa та рамнолі-
піду Pseudomonas sp. PS-17 як допоміжного
агента. Крім того, передпосівна обробка на-
сіння сої ГГК та препаратом брадиризобій
сприяла зростанню стійкості рослин до ура-
ження вірусними хворобами [4].
Позитивний вплив мікробних препаратів
на обмеження вірусного ураження рослин
люпину жовтого встановили О. В. Пиріг зі
співавт. [5]. Найбільший інгібувальний ефект
щодо вірусу жовтої мозаїки квасолі авторами
встановлено за використання Ризогуміну,
біоагентом якого є штам бактерії Bradyrhi-
zobium japonicum, та Хетоміка, біоагентом
якого є гриб роду Chaetomium. Обмеження
вірусного ураження рослин автори пов’язу-
ють із дією екзогенних фізіологічно актив-
них речовин.
Під час інфікування вірусами зазнають
змін білоксинтезувальні системи рослин та,
як наслідок, порушується синтез ендогенних
фітогормонів. В оглядових статтях Zhao & Li
[6], а також Alazem & Lin [7] наведено дані
великої кількості досліджень, якими доведе-
но, що фітогормони прямо чи опосередкова-
но пов’язані з розмноженням вірусу та його
рухом тканинами рослин. Отже, вивчення
впливу екзогенних фітогормонів та мікроб-
них метаболітів, що містять фізіологічно ак-
тивні речовини, на вірусну інфекцію рослин
становить інтерес і є актуальним.
Мета досліджень. Метою роботи були
дослідження впливу метаболітів C. cladospo-
rioides на перебіг вірусної інфекції в росли-
нах картоплі за умов штучного та природно-
го інфікування.
Матеріали і методи досліджень. Гриби
культивували поверхнево на рідкому середо-
вищі Роулен-Тома, метаболіти отримували з
культуральної рідини за використання послі-
довно грубої фільтрації та фільтрування
крізь бактеріальний фільтр. Для обробки ро-
слин використовували фільтрат у робочому
розведенні 1:1000 [8].
Вплив метаболітів на розвиток вірусної
інфекції в рослинах картоплі вивчали у 2021
та 2022 рр. за умов польового дрібноділян-
кового досліду згідно з методикою прове-
дення досліджень з картоплею [9] на дерно-
во-середньопідзолистому ґрунті. Агротехні-
ка — загальноприйнята для зони Полісся, по-
передник — картопля, повторність досліду —
чотириразова.
У дослідженнях, проведених у 2021 р.,
використовували генетично однорідну попу-
ляцію рослин in vitro, створену послідовним
живцюванням однієї оздоровленої рослини
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2022. Вип. 36.
66
картоплі in vitro сорту Нагорода. Частину
оздоровлених рослин картоплі штучно інфі-
кували штамом ХВК-ек, здорові та інфікова-
ні рослини обробляли розчином метаболітів
C. cladosporioides, у контрольних варіантах
обробку проводили водою. Штам ХВК-ек
виділено у 1992 р. співробітниками лабора-
торії вірусології Інституту сільськогосподар-
ської мікробіології та агропромислового ви-
робництва НААН із природно інфікованих
рослин картоплі сорту Екстаз на території
Чернігівської області. Належить до збудни-
ків легкої вiрусної хвороби звичайної мозаї-
ки [10], як модельний об’єкт ХВК викорис-
товується завдяки відтворюваним способам
передачі та вірусологічного контролю.
Для досліду 2022 р. відбирали насіннє-
вий матеріал від здорових рослин картоплі (з
варіантів без обробки та з обробкою метабо-
літами C. cladosporioides, проведеною в по-
передньому 2021 р.) та з варіантів із штуч-
ним інфікуванням ХВК (з варіантів без об-
робки та з обробкою метаболітами C. clado-
sporioides у попередньому році). Спосіб об-
робки — поверхнева обробка вегетуючих
рослин розчином метаболітів 1:1000 за тиж-
день після появи сходів.
Для вірусологічного контролю матеріалу
використовували методи візуальної діагнос-
тики, електронно-мікроскопічний та імуно-
логічний методи [11; 12]. Видимий прояв
симптомів вірусного ураження оцінювали за
відносною часткою рослин із симптомами
мозаїки. Обстеження рослин для виявлення
вірусного ураження проводили у фазу буто-
нізації.
Крім показника частоти вірусного ура-
ження, визначали відносний вміст вірусного
білка непрямим методом [13]. З 10 рослин
кожного повторення відбирали листки сере-
днього ярусу, після подрібнення наважку 1 г
гомогенізували в 10 мл 0,01 М фосфатного
буферного розчину, pH 7,4. Освітлення ін-
фекційного соку проводили з використанням
суміші хлороформ-бутанолу (1:1) 10 % від
об’єму гомогенату, що дозволяє звільнитися
від білок-хлорофільного комплексу й зали-
шає фітовірус у розчині. Екстракт освітлю-
вали центрифугуванням за 6000 об./хв. 30 хв.
Концентрацію вірусного білка визначали за
допомогою спектрофотометра СФ-46. Вимі-
рювали величину поглинання розчину за до-
вжин хвиль 260 і 280 нм. Як контроль вико-
ристовували 0,01 М фосфатний буфер, рН 7,4.
Концентрацію білка в отриманих вірусних
препаратах визначали за формулою Каль-
кара:
С = 1,45 · А280 – 0,74 · А260,
де С — концентрація білка, мг/мл;
А280 і А260 — оптична густина препарату
білка в кюветах товщиною 1 см за дов-
жин хвиль 280 нм і 260 нм відповідно.
Результати та їх обговорення. Упро-
довж вегетаційного періоду 2021 р. за умов
захисту від реінфекції картоплі контролюва-
ли прояв симптомів інфекції ХВК та прово-
дили імунологічний контроль мікророслин.
Перевірка рослин картоплі візуальним та
імунологічним методами у варіантах зі шту-
чним інфікуванням ХВК за 14 та 28 діб після
інфікування не виявила рослин із симтомами
вірусного ураження. Діагностика інфікова-
них зразків листків картоплі електронно-мік-
роскопічним методом показала низьку кон-
центрацію вірусних часток у рослинному со-
ці. На нашу думку, це пов’язано з аномально
високою температурою під час вегетації мік-
ророслин картоплі у 2021 р., оскільки над-
високі температури призводять до зменшен-
ня швидкості репродукування вірусу в клі-
тинах [14].
У 2022 р. дослід проводили за умов при-
родного інфекційного фону. Аналіз резуль-
татів візуальної діагностики рослин та бульб
картоплі у вегетаційному сезоні 2022 р. свід-
чить про вірусне ураження рослин в усіх ва-
ріантах досліду (рис. 1).
Частота виявлення рослин із жовто-зеле-
ною мозаїкою та бульб з некрозами стано-
вила у варіантах без обробки метаболітами
C. cladosporioides за умов штучного інфіку-
вання ХВК у 2021 р. та без штучного інфіку-
вання у фазу бутонізації за вирощування ка-
ртоплі в умовах природного інфекційного
фону 17,5 % / 7,5 % і 11,7 % / 4 % відповідно.
У більшості варіантів з використанням мета-
болітів C. cladosporioides частота візуального
прояву вірусної хвороби була меншою, що
може бути наслідком зменшення швидкості
репродукування вірусу в рослинах.
Рослини у досліді 2021р. не мали симп-
томів вірусних хвороб на бульбах, у 2022 р.
симптоми були представлені характерним
для Y-вірусу картоплі (YВК) кільцевим нек-
розом на бульбах (рис. 2). Імунологічний
аналіз підтвердив інфікування картоплі YВК.
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2022. Вип. 36.
67
А Б
Рис. 1. Перевірка методом візуальної діагностики рослин картоплі на фітовірусне ура-
ження, %, 2022 р.
(А — варіанти досліду, в яких використано насіннєвий матеріал від здорових у 2021 р. рослин
картоплі; Б — варіанти досліду, в яких використано насіннєвий матеріал від штучно інфікова-
них у 2021 р. рослин картоплі. Варіанти в обох блоках досліду: В/В — контроль (обробка водою
в 2021 р. / обробка водою в 2022 р.); В/ММ — обробка водою в 2021 р. / обробка метаболітами в
2022 р.; ММ/В — обробка метаболітами в 2021 р. / обробка водою в 2022 р.; ММ/ММ — обробка
метаболітами в 2021 р. / обробка метаболітами в 2022 р.).
Рис. 2. Кільцевий некроз бульб картоп-
лі — симптом ураження YВК.
Результати імунологічного аналізу рос-
лин (табл. 1) свідчать, що за природного ін-
фікування відбулося зараження рослин кар-
топлі в усіх варіантах досліду виключно Y-
вірусом картоплі. З огляду на те, що наші
попередні моніторингові дослідження агро-
ценозів з картоплею свідчать про рідкісне
поширення YВК в моноінфекції, ці результа-
ти становлять інтерес і потребують подаль-
шого спостереження.
На відміну від 2021 р., коли імунологіч-
ний метод виявися недостатньо чутливим
для діагностики штучного зараження Х-віру-
сом картоплі, а перевірка інфікованих зразків
листя картоплі методом електронної мікрос-
копії виявила низьку концентрацію вірусних
часток у рослинному соці, у вегетаційному
сезоні 2022 р. ХВК виявлено методом крапе-
льної аглютинації в усіх варіантах досліду.
Частота виявлення вірусів імунологічним ме-
тодом була вищою в контрольному варіанті
й дорівнювала 40 %, найнижчу кількість ура-
жених рослин спостерігали у варіанті, коли
рослини обробляли метаболітами C. clado-
sporioides два роки поспіль, і дорівнювала
22,5 %. За цими результатами корегували й
результати аналізу вмісту вірусного білка в
інфікованих рослинах (табл. 2).
Проведення аналізу вмісту вірусного
білка в рослинах, вирощених із бульб попе-
редньо штучно інфікованих ХВК рослин,
дозволило визначити інтенсивність накопи-
чення фітовірусів (за даними імунологічних
аналізів це ХВК та YВК) у рослинах картоп-
лі. Аналіз матеріалу демонструє зниження
концентрації вірусного білка в рослинах за
дії метаболітів C. cladosporioides . Найбільше
зниження показників вмісту вірусного білка,
що свідчить про зменшення репродукуван-
ня вірусів, спостерігали за обробки рослин
метаболітами C. cladosporioides у перший та
0
5
10
15
20
25
30
В/В В/ММ ММ/В ММ/ММ
Кількість рослин із симптомами мозаїки, %
Кількість бульб з некрозами, %
0
5
10
15
20
25
30
В/В В/ММ ММ/В ММ/ММ
Кількість рослин із симптомами мозаїки, %
Кількість бульб з некрозами, %
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2022. Вип. 36.
68
Таблиця 1. Частота виявлення збудників вірусної хвороби картоплі імунологічним
методом, 2022 р.
Варіанти досліду
Частота виявлення збудників вірусної хвороби картоплі, %
ХВК МВК SВК YВК
насіннєвий матеріал від здорових у 2021 р. рослин картоплі
Контроль (обробка водою, 2021 р. /
обробка водою, 2022 р.) 0,0 0,0 0,0 6,6
Обробка водою в 2021 р. /
обробка метаболітами в 2022 р. 0,0 1,6 0,0 5,8
Обробка метаболітами в 2021 р. /
обробка водою в 2022 р. 0,0 0,0 0,0 5,0
Обробка метаболітами в 2021 р. /
обробка метаболітами в 2022 р. 0,0 0,0 0,0 5,0
насіннєвий матеріал від штучно інфікованих ХВК у 2021 р. рослин картоплі
Контроль (обробка водою в 2021 р. /
обробка водою в 2022 р.) 40,0 0,0 0,0 3,3
Обробка водою в 2021 р. /
обробка метаболітами в 2022 р. 37,5 0,0 0,0 4,1
Обробка метаболітами в 2021 р. /
обробка водою в 2022 р. 37,5 0,0 0,0 3,3
Обробка метаболітами в 2021 р. /
обробка метаболітами в 2022 р. 22,5 0,0 0,0 1,6
Таблиця 2. Вплив метаболітів C. cladosporioides на накопичення вірусного білка в рос-
линах картоплі за умов природного та штучного інфікування фітопатогенними віруса-
ми, 2022 р.
Варіанти досліду Концентрація білка, мг/мл Різниця до контролю, %
насіннєвий матеріал від здорових рослин картоплі
Контроль (обробка водою в 2021 р. /
обробка водою в 2022 р.) 0,28 ± 0,04 –
Обробка водою в 2021 р. /
обробка метаболітами в 2022 р. 0,23 ± 0,04 –17,9
Обробка метаболітами в 2021 р. /
обробка водою в 2022 р. 0,32 ± 0,09 14,3
Обробка метаболітами в 2021 р. /
обробка метаболітами в 2022 р. 0,24 ± 0,08 –14,3
насіннєвий матеріал від штучно інфікованих ХВК у 2021 р. рослин картоплі
Контроль (обробка водою в 2021 р. /
обробка водою в 2022 р.) 0,63 ± 0,05 –
Обробка водою в 2021 р. /
обробка метаболітами в 2022 р. 0,48 ± 0,02 –23,8
Обробка метаболітами в 2021 р. /
обробка водою в 2022 р. 0,52 ± 0,01 –17,5
Обробка метаболітами в 2021 р. /
обробка метаболітами в 2022 р. 0,39 ± 0,01 –38,1
Примітка: значення, яке вірогідно відрізняється від контролю за t-тестом (р ≤ 0,05), виділено
жирним шрифтом.
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2022. Вип. 36.
69
другий рік у варіантах із штучним інфіку-
ванням ХВК у 2021 р. — різниця до контро-
лю становила 38 %.
Накопичення вірусного білка в рослинах
картоплі, вирощених із бульб від здорових у
2021 р. рослин за умов природного інфіку-
вання, зумовлено зараженням і реплікацією
YВК. Обробка метаболітами суттєво не впли-
нула на концентрацію вірусного білка в рос-
линах. Незначне зниження концентрації біл-
ка спостерігали у варіантах з обробкою рос-
лин метаболітами у вегетаційному сезоні
2022 р.
На нашу думку, вплив метаболітів C. cla-
dosporioides на перебіг вірусної інфекції в
рослинах картоплі зумовлений впливом ек-
зогормональних речовин, що входять до їх
складу. Так, О. В. Надкерничною зі співавт.
[8], а також Л. О. Білявською зі співавт. [15]
досліджено біосинтез фітогормонів ґрунто-
вими грибами C. cladosporioides. Згідно з ін-
формацією про вміст фітогормонів у супер-
натанті культуральної рідини С. cladosporio-
ides, ауксини представлено індоліл-3-оцто-
вою кислотою, індоліл-3-масляною кисло-
тою, індоліл-3-оцтової кислоти гідразидом та
індоліл-3-карбоксиловою кислотою. Цитокі-
ніни представлено зеатином, зеатинрибози-
дом, ізопентиніладеніном та ізопентиніладе-
нозином. Крім того, С. cladosporioides про-
дукує незначну кількість гіберелінів. Серед
екзометаболітів фітогормональної природи
найбільш інтенсивно С. cladosporioides про-
дукує цитокініни, сумарна кількість яких
складає 26,96 мкг/г сухої біомаси.
Оскільки за вірусного ураження рослин
змінюється синтез ендогенних фітогормонів,
обробка рослин картоплі метаболітами C. cla-
dosporioides, які містять фітогормони, може
індукувати стійкість до вірусів.
Висновки та перспективи подальших
пошуків. Результати дворічних досліджень
показують, що метаболіти C. cladosporioides
впливають на перебіг вірусної інфекції. Так,
відбувається зменшення частоти візуального
прояву вірусної хвороби, найменша кількість
виявлених інфікованих рослин спостеріга-
ється у варіанті, коли рослини обробляли ме-
таболітами C. cladosporioides два роки пос-
піль. Також за дії метаболітів знижується
концентрація вірусного білка в рослинах кар-
топлі. Така реакція системи «рослина-вірус»
вказує на інгібувальну активність метаболітів
щодо вірусів. Нами заплановано продовжити
вивчення цього явища та оцінити можливості
використання мікробних метаболітів для за-
хисту рослин від вірусних хвороб.
ЦИТОВАНА ЛІТЕРАТУРА
1. Kovalenko A., Grabina T., Kolesnik L., Di-
denko L., Oleschenko L., Olevinskaya Z., Tele-
geeva T. A. Virus resistance induced with mannan
sulfates in hypersensitive host plants. J. Phytopath.
1993. Vol. 137, № 2. P. 133–147. https://doi.org/
10.1111/j.1439-0434.1993.tb01333.x
2. Балко О. І., Кіпріанова О. А., Ковален-
ко О. Г. Антивірусна активність біопрепарату Га-
упсин. Мікробіологія і біотехнологія. 2010. № 2.
С. 51–58. https://doi.org/10.18524/2307-4663.2010.
2(10).98806
3. Коваленко О. Г., Поліщук О. М., Вас-
сер С. П. Глікани вищого базидіального гриба
Ganoderma adspersum (Schulzer) Donk: отриман-
ня та антивірусна активність. Біотехнологія.
2010. Т. 3, № 5. С. 83–91.
4. Коваленко О. Г., Васильєв В. Н., Адамчук-
Чала Н. І., Титова Л. В., Карпенко О. В. Штучні
глікан-гліколіпідні комплекси як антивірусні за-
соби та ефектори мікробних препаратів на основі
ризобій. Доповіді НАН України. 2017. № 1. С. 88–
96. https://doi.org/10.15407/dopovidi2017.01.088
5. Пиріг О. В. Підвищення вірусостійкості
рослин люпину жовтого за дії мікробних препа-
ратів та фізіологічно активних речовин. Сільсь-
когосподарська мікробіологія. 2016. № 24. C. 59–
63.
6. Zhao S., Li Y. Current understanding of the
interplays between host hormones and plant viral
infections. PLoS Pathogens. 2021. Vol. 17, № 2.
e1009242. https://doi.org/10.1371/journal.ppat.1009
242/
7. Alazem M., Lin N. S. Roles of plant hor-
mones in the regulation of host-virus interactions.
Mol Plant Pathol. 2015. № 16. Р. 529–540. https://
doi.org/10.1111/mpp.12204
8. Штам гриба Сladosporium cladosporio-
ides — продуцент ауксинів і цитокінінів: пат.
105226 Україна, МПК (2016.01) C12N 1/14, C05F
11/08, A01N 63/00, О. В. Надкернична, Є. П. Ко-
пилов, Л. О. Білявська; заявник і патентовласник:
Інститут сільськогосподарської мікробіології та
агропромислового виробництва НААН. заявл.
01.09.2015; опубл. 10.03.2016, Бюл. № 15.
9. Кононученко В. В., Куценко В. С., Осип-
чук А. А. Методичні рекомендації щодо прове-
дення досліджень з картоплею. Немішаєве, 2002.
182 с.
10. Коломієць Л. П. Характеристики вірусів,
що уражують картоплю. Сільськогосподарська
мікробіологія. 2008. Вип. 7. С. 162–199. https://
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2022. Вип. 36.
70
doi.org/10.35868/1997-3004.7.162-199
11. PM 7/126 (1) Electron microscopy in diag-
nosis of plant viruses. Bulletin OEPP/EPPO Bulle-
tin. 2015. № 45 (3). Р. 450–453. https://doi.org/10.
1111/epp.12260.
12. Мельничук М. Д., Бойко А. Л., Пати-
ка В. П. Фітовірусологія: навчальний посібник.
К. : Поліграф Консалтинг, 2005. 200 с.
13. Matthews R. E. F. Plant virology. Elsevier,
2012. 632 р.
14. Close R. Some effects of other viruses and of
temperature on the multiplication of potato virus X.
Annals of Applied Biology. 1964. № 53(1), Р. 151–
164.
15. Білявська Л. О., Надкернична О. В., Ко-
пилова О. Б. Біосинтез фітогормонів ґрунтови-
ми грибами C. cladosporioides. Мікробіологічний
журнал. 2017. Т. 79, № 3. С. 3–13. https://doi.org/
10.15407/microbiolj79.03.003
Отримано 08.09.2022
https://doi.org/10.35868/1997-3004.36.64-71
UDC 632.3:579.2
INFLUENCE OF CLADOSPORIUM CLADOSPORIOIDES METABOLITES
ON VIRAL INFECTION DYNAMICS IN POTATO PLANTS UNDER
CONDITION OF NATURAL AND ARTIFICIAL PHYTOVIRAL INFECTION
L. M. Reshotko, I. V. Volkova
Institute of Agricultural Microbiology and Agroindustrial Manufacture, NAAS, Chernihiv
e-mail: volkova1212@ukr.net
Objective. Study the influence of Cladosporium cladosporioides metabolites on viral infection
dynamics in potato plants under conditions of artificial and natural infection. Methods. Laboratory
(virological, immunological, electron microscopic), field, statistical. Results. The influence of mi-
crobial metabolites on the development of viral infection in potato plants was studied in 2021 and
2022 under the conditions of a small field experiment. In 2021, under the conditions of protection
against re-infection in the variants artificially infected with potato virus X (PVX), visual and immu-
nological methods did not reveal any plants with symptoms of viral damage, the electron micro-
scopic examination showed a low concentration of virus particles in plants, which probably caused
due to abnormally high temperature during the vegetation of micro-plants. Treatment of plants with
C. cladosporioides metabolites did not significantly affect the accumulation of PVX. In the experi-
ments of 2022, tubers from healthy and artificially infected microplants from variants with and
without treatment of plants with C. cladosporioides metabolites were used. The analysis of the viral
infection dynamics under the conditions of natural infection with phytopathogenic viruses and pre-
vious artificial infection with PVX showed that C. cladosporioides metabolites affect the develop-
ment of viral infection. In most variants using microbial metabolites, the rate of visual manifesta-
tion of the viral disease was 3 % to 5 % lower compared to the control. The frequency of detection
of viruses by the immunological method was higher in the control variant and was equal to 40 %,
the lowest number of detected infected plants was reported in the variant when the plants were
treated with C. cladosporioides metabolites for two consecutive years and was equal to 22.5 %. The
greatest decrease in the viral protein content, which indicates a decrease in virus reproduction, was
reported when C. cladosporioides metabolites were applied in the first and second years in the va-
riants artificially infected with PVX in 2021 — the difference to the control was 38 %. We believe
that the influence of C. cladosporioides metabolites on the viral infection dynamics in potato plants
is caused by exohormonal substances included in their composition. Conclusion. The results of
two-year studies show that C. cladosporioides metabolites influence the viral infection dynamics.
A decrease in the rate of visual manifestations of viral disease is registered. The lowest number of
infected plants was found in the variant when the plants were treated with C. cladosporioides me-
tabolites for consecutive two years. Also, the action of microbial metabolites reduces the concentra-
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2022. Вип. 36.
71
tion of viral protein in potato plants. Such a reaction of the “plant-virus” system indicates the in-
hibitory activity of C. cladosporioides metabolites against viruses.
Key words: potatoes, microbial metabolites, Cladosporium cladosporioides, viral infection,
artificial and natural infectious background.
REFERENCES
1. Kovalenko, A., Grabina, T., Kolesnik, L., Di-
denko, L., Oleschenko, L., Olevinskaya, Z., & Tele-
geeva, T. A. (1993). Virus resistance induced with
mannan sulfates in hypersensitive host plants. J.
Phytopath., 137(2), 133–147. https://doi.org/10.
1111/j.1439-0434.1993.tb01333.x
2. Balko, O. I., Kiprianova, O. A., & Kovalen-
ko, O. G. (2010). Antyvirusna aktyvnist bioprepara-
tu Gaupsyn. Mikrobiologija i biotehnologija — Mi-
crobiology & Biotechnology, 2, 51–58 [in Ukraini-
an]. https://doi.org/10.18524/2307-4663.2010.2(10).
98806
3. Kovalenko, O. H., Polishchuk, O. M., & Vas-
ser, S. P. (2010). Hlikany vyshchoho bazydialnoho
hryba Ganoderma adspersum (Schulzer) Donk: ot-
rymannia ta antyvirusna aktyvnist [Glycans of the
higher basidial fungus Ganoderma adspersum
(Schulzer) Donk: obtaining and antiviral activity].
Biotekhnolohiia — Biotechnology, 3(5), 83–91 [in
Ukrainian].
4. Kovalenko, O. H., Vasyliev, V. N., Adam-
chuk-Chala, N. I., Tytova, L. V., & Karpenko, O. V.
(2017). Shtuchni hlikan-hlikolipidni kompleksy yak
antyvirusni zasoby ta efektory mikrobnykh prepara-
tiv na osnovi ryzobii [Artificial glycan-glycolipid
complexes as antiviral agents and effectors of mi-
crobial preparations based on rhizobium]. Dopovidi
NAN Ukrainy — Reports of the NAS of Ukraine, 1,
88–96 [in Ukrainian]. https://doi.org/10.15407/
dopovidi2017.01.088
5. Pyrih, O. V. (2016). Pidvyshchennia viru-
sostiikosti roslyn liupynu zhovtoho za dii mikrob-
nykh preparativ ta fiziolohichno aktyvnykh recho-
vyn [Increased viral-resistance of yellow lupine un-
der the action of microbial preparations and
physiologically active substances]. Silskohospodar-
ska mikrobiolohiia — Agricultural Microbiology,
24, 59–63 [in Ukrainian].
6. Zhao, S., Li, Y. (2021). Current understand-
ing of the interplays between host hormones and
plant viral infections. PLoS Pathogens., 17(2),
e1009242. https://doi.org/10.1371/journal.ppat.1009
242/
7. Alazem M., Lin, N. S. (2015). Roles of plant
hormones in the regulation of host-virus interactions.
Mol Plant Pathol, 16, 529–540. https://doi.org/10.
1111/mpp.12204.
8. Pat. 105226 UA, МПК (2016.01) C12N
1/14, C05F 11/08, A01N 63/00. Strain of Cladospo-
rium cladosporioides fungus as a procer of auxins
and cytokinins, Nadkernychna, O. V., Kopylov, Ye. P.,
Biliavska, L. O., Publ. 10.03.2016 [in Ukrainian].
9. Kononuchenko, V. V., Kutsenko, V. S., &
Osypchuk, A. A. (2002). Metodychni rekomendatsii
shchodo provedennia doslidzhen z kartopleiu [Me-
thodical recommendations for research with pota-
toes]. Nemishaieve [in Ukrainian].
10. Kolomiiets, L. P. (2008). Kharakterystyky
virusiv, shcho urazhuiut kartopliu [Characteristics of
viruses that infect potatoes]. Silskohospodarska mik-
robiolohiia — Agricultural Microbiology, 7, 162–
199 [in Ukrainian]. https://doi.org/10.35868/1997-
3004.7.162-199
11. PM 7/126 (1) (2015). Electron microscopy
in diagnosis of plant viruses. Bulletin OEPP/EPPO
Bulletin, 45(3), 450–453. https://doi.org/10.1111/
epp.12260
12. Melnychuk, M. D., Boiko, A. L., & Paty-
ka, V. P. (2005). Fitovirusolohiia: navchalnyi po-
sibnyk [Phytovirology: a study guide]. Kyiv: Polih-
raf Konsaltynh [in Ukrainian].
13. Matthews, R. E. F. (2012). Plant virology.
Elsevier.
14. Close, R. (1964). Some effects of other vi-
ruses and of temperature on the multiplication of po-
tato virus X. Annals of Applied Biology, 53(1), 151–
164.
15. Biliavska, L. O., Nadkernychna, O. V., &
Kopylova, O. B. (2017). Biosyntez fitohormoniv
gruntovymy hrybamy C. cladosporioides. Mikrobio-
lohichnyi zhurnal — Microbiological Journal,
79(3), 3–13 [in Ukrainian]. https://doi.org/10.15407/
microbiolj79.03.003
Received 08.09.2022
ISSN 1997-3004 Сільськогосподарська мікробіологія. 2022. Вип. 36.
|
| id | oai:ojs2.smic.in.ua:article-504 |
| institution | Agriciltural microbiology |
| keywords_txt_mv | keywords |
| language | Ukrainian |
| last_indexed | 2026-07-23T01:15:47Z |
| publishDate | 2022 |
| publisher | Institute of Agrocultural Microbiology and Agro-industrial Manufacture of NAAS of Ukraine |
| record_format | ojs |
| resource_txt_mv | smicinua/ad/e841d9d77043607c78279b5c3db041ad.pdf |
| spelling | oai:ojs2.smic.in.ua:article-5042026-07-22T10:10:51Z INFLUENCE OF CLADOSPORIUM CLADOSPORIOIDES METABOLITES ON VIRAL INFECTION DYNAMICS IN POTATO PLANTS UNDER CONDITION OF NATURAL AND ARTIFICIAL PHYTOVIRAL INFECTION ВПЛИВ МЕТАБОЛІТІВ CLADOSPORIUM CLADOSPORIOIDES НА ПЕРЕБІГ ВІРУСНОЇ ІНФЕКЦІЇ В РОСЛИНАХ КАРТОПЛІ ЗА УМОВ ПРИРОДНОГО ТА ШТУЧНОГО ІНФІКУВАННЯ ФІТОВІРУСАМИ Решотько, Л. М. Волкова, І. В. potatoes, microbial metabolites, Cladosporium cladosporioides, viral infection, artificial and natural infectious background картопля, мікробні метаболіти, Cladosporium cladosporioides, вірусна інфекція, штучний та природний інфекційний фон Objective. Study the influence of Cladosporium cladosporioides metabolites on viral infection dynamics in potato plants under conditions of artificial and natural infection. Methods. Laboratory (virological, immunological, electron microscopic), field, statistical. Results. The influence of microbial metabolites on the development of viral infection in potato plants was studied in 2021 and 2022 under the conditions of a small field experiment. In 2021, under the conditions of protection against re-infection in the variants artificially infected with potato virus X (PVX), visual and immunological methods did not reveal any plants with symptoms of viral damage, the electron microscopic examination showed a low concentration of virus particles in plants, which probably caused due to abnormally high temperature during the vegetation of micro-plants. Treatment of plants with C. cladosporioides metabolites did not significantly affect the accumulation of PVX. In the experiments of 2022, tubers from healthy and artificially infected microplants from variants with and without treatment of plants with C. cladosporioides metabolites were used. The analysis of the viral infection dynamics under the conditions of natural infection with phytopathogenic viruses and previous artificial infection with PVX showed that C. cladosporioides metabolites affect the development of viral infection. In most variants using microbial metabolites, the rate of visual manifestation of the viral disease was 3 % to 5 % lower compared to the control. The frequency of detection of viruses by the immunological method was higher in the control variant and was equal to 40 %, the lowest number of detected infected plants was reported in the variant when the plants were treated with C. cladosporioides metabolites for two consecutive years and was equal to 22.5 %. The greatest decrease in the viral protein content, which indicates a decrease in virus reproduction, was reported when C. cladosporioides metabolites were applied in the first and second years in the variants artificially infected with PVX in 2021 — the difference to the control was 38 %. We believe that the influence of C. cladosporioides metabolites on the viral infection dynamics in potato plants is caused by exohormonal substances included in their composition. Conclusion. The results of two-year studies show that C. cladosporioides metabolites influence the viral infection dynamics. A decrease in the rate of visual manifestations of viral disease is registered. The lowest number of infected plants was found in the variant when the plants were treated with C. cladosporioides metabolites for consecutive two years. Also, the action of microbial metabolites reduces the concentra tion of viral protein in potato plants. Such a reaction of the “plant-virus” system indicates the inhibitory activity of C. cladosporioides metabolites against viruses. Мета. Дослідити вплив метаболітів Cladosporium cladosporioides на перебіг вірусної інфекції в рослинах картоплі за умов штучного та природного інфікування. Методи. Лабораторні (вірусологічні, імунологічні, електронно-мікроскопічні), польові, статистичні. Результати. Вплив мікробних метаболітів на розвиток вірусної інфекції в рослинах картоплі вивчали у 2021 та 2022 рр. за умов польового дрібноділянкового досліду. В 2021 р. за умов захисту від реінфекції у варіантах зі штучним інфікуванням Х-вірусом картоплі (ХВК) візуальним та імунологічним методами не виявлено рослин із симтомами вірусного ураження, перевірка електронно-мікроскопічним методом показала низьку концентрацію вірусних часток у рослинах, що вірогідно пов’язано з аномально високою температурою під час вегетації мікророслин. Обробка рослин метаболітами C. cladosporioides значно не вплинула на накопичення ХВК. У дослідах 2022 р. використано бульби від здорових і штучно інфікованих мікророслин з варіантів з обробкою та без обробки рослин метаболітами C. cladosporioides. Аналіз перебігу вірусної інфекції за умов природного інфікування фітопатогенними вірусами та попереднього штучного інфікування ХВК показав, що метаболіти C. cladosporioides впливають на розвиток вірусної інфекції. У більшості варіантів з використанням мікробних метаболітів частота візуального прояву вірусної хвороби була меншою на 3–5 %, як порівняти з контролем. Частота виявлення вірусів імунологічним методом була вищою в контрольному варіанті і дорівнювала 40 %, найнижча кількість виявлених інфікованих рослин спостерігалась у варіанті, коли рослини обробляли мікробними метаболітами C. cladosporioides два роки поспіль, і дорівнювала 22,5 %. Найбільше зниження вмісту вірусного білка, що свідчить про зменшення репродукування вірусів, спостерігали за обробки метаболітами C. cladosporioides у перший та другий роки у варіантах зі штучним інфікуванням ХВК у 2021 р. — різниця проти контролю становила 38 %. На нашу думку, вплив метаболітів C. cladosporioides на перебіг вірусної інфекції в рослинах картоплі зумовлений екзогормональними речовинами, що входять до їх складу. Висновки. Результати дворічних досліджень показують, що метаболіти C. cladosporioides впливають на перебіг вірусної інфекції. Спостерігається зменшення частоти візуального прояву вірусної хвороби. Найменшу кількість інфікованих рослин виявлено у варіанті, коли рослини обробляли метаболітами C. cladosporioides два роки поспіль. Також за дії мікробних метаболітів знижується концентрація вірусного білка в рослинах картоплі. Така реакція системи «рослина-вірус» вказує на інгібувальну активність метаболітів C. cladosporioides щодо вірусів. Institute of Agrocultural Microbiology and Agro-industrial Manufacture of NAAS of Ukraine 2022-12-22 Article Article Рецензована Стаття application/pdf https://smic.in.ua/index.php/journal/article/view/504 10.35868/1997-3004.36.64-71 Agricultural microbiology; Vol. 36 (2022): Agriciltural microbiology; 64-71 Сільськогосподарська мікробіологія; Том 36 (2022): Сільськогосподарська мікробіологія; 64-71 1997-3004 10.35868/1997-3004.36 uk https://smic.in.ua/index.php/journal/article/view/504/576 Авторське право (c) 2022 L. M. Reshotko, I. V. Volkova https://creativecommons.org/licenses/by/4.0 |
| spellingShingle | картопля мікробні метаболіти Cladosporium cladosporioides вірусна інфекція штучний та природний інфекційний фон Решотько, Л. М. Волкова, І. В. ВПЛИВ МЕТАБОЛІТІВ CLADOSPORIUM CLADOSPORIOIDES НА ПЕРЕБІГ ВІРУСНОЇ ІНФЕКЦІЇ В РОСЛИНАХ КАРТОПЛІ ЗА УМОВ ПРИРОДНОГО ТА ШТУЧНОГО ІНФІКУВАННЯ ФІТОВІРУСАМИ |
| title | ВПЛИВ МЕТАБОЛІТІВ CLADOSPORIUM CLADOSPORIOIDES НА ПЕРЕБІГ ВІРУСНОЇ ІНФЕКЦІЇ В РОСЛИНАХ КАРТОПЛІ ЗА УМОВ ПРИРОДНОГО ТА ШТУЧНОГО ІНФІКУВАННЯ ФІТОВІРУСАМИ |
| title_alt | INFLUENCE OF CLADOSPORIUM CLADOSPORIOIDES METABOLITES ON VIRAL INFECTION DYNAMICS IN POTATO PLANTS UNDER CONDITION OF NATURAL AND ARTIFICIAL PHYTOVIRAL INFECTION |
| title_full | ВПЛИВ МЕТАБОЛІТІВ CLADOSPORIUM CLADOSPORIOIDES НА ПЕРЕБІГ ВІРУСНОЇ ІНФЕКЦІЇ В РОСЛИНАХ КАРТОПЛІ ЗА УМОВ ПРИРОДНОГО ТА ШТУЧНОГО ІНФІКУВАННЯ ФІТОВІРУСАМИ |
| title_fullStr | ВПЛИВ МЕТАБОЛІТІВ CLADOSPORIUM CLADOSPORIOIDES НА ПЕРЕБІГ ВІРУСНОЇ ІНФЕКЦІЇ В РОСЛИНАХ КАРТОПЛІ ЗА УМОВ ПРИРОДНОГО ТА ШТУЧНОГО ІНФІКУВАННЯ ФІТОВІРУСАМИ |
| title_full_unstemmed | ВПЛИВ МЕТАБОЛІТІВ CLADOSPORIUM CLADOSPORIOIDES НА ПЕРЕБІГ ВІРУСНОЇ ІНФЕКЦІЇ В РОСЛИНАХ КАРТОПЛІ ЗА УМОВ ПРИРОДНОГО ТА ШТУЧНОГО ІНФІКУВАННЯ ФІТОВІРУСАМИ |
| title_short | ВПЛИВ МЕТАБОЛІТІВ CLADOSPORIUM CLADOSPORIOIDES НА ПЕРЕБІГ ВІРУСНОЇ ІНФЕКЦІЇ В РОСЛИНАХ КАРТОПЛІ ЗА УМОВ ПРИРОДНОГО ТА ШТУЧНОГО ІНФІКУВАННЯ ФІТОВІРУСАМИ |
| title_sort | вплив метаболітів cladosporium cladosporioides на перебіг вірусної інфекції в рослинах картоплі за умов природного та штучного інфікування фітовірусами |
| topic | картопля мікробні метаболіти Cladosporium cladosporioides вірусна інфекція штучний та природний інфекційний фон |
| topic_facet | potatoes microbial metabolites Cladosporium cladosporioides viral infection artificial and natural infectious background картопля мікробні метаболіти Cladosporium cladosporioides вірусна інфекція штучний та природний інфекційний фон |
| url | https://smic.in.ua/index.php/journal/article/view/504 |
| work_keys_str_mv | AT rešotʹkolm influenceofcladosporiumcladosporioidesmetabolitesonviralinfectiondynamicsinpotatoplantsunderconditionofnaturalandartificialphytoviralinfection AT volkovaív influenceofcladosporiumcladosporioidesmetabolitesonviralinfectiondynamicsinpotatoplantsunderconditionofnaturalandartificialphytoviralinfection AT rešotʹkolm vplivmetabolítívcladosporiumcladosporioidesnaperebígvírusnoíínfekcíívroslinahkartoplízaumovprirodnogotaštučnogoínfíkuvannâfítovírusami AT volkovaív vplivmetabolítívcladosporiumcladosporioidesnaperebígvírusnoíínfekcíívroslinahkartoplízaumovprirodnogotaštučnogoínfíkuvannâfítovírusami |